Среда, 29.05.2024
Мой сайт
Форма входа
СЕМЕЙСТВО БУКОВЫЕ (FAGACEAE)
Семейство буковых содержит 7—8 родов и более 900 видов, распространенных в умеренных, субтропических и тропических областях обоих полушарий, за исключением большей части Южной Америки и тропической и Южной Африки. Большинство видов семейства — листопадные или вечнозеленые деревья, часто значительной высоты, и лишь немногие — кустарники и даже кустарнички, не превышающие 30— 40 см. Листья очередные или очень редко мутовчатые, перистонервные, с линейными, обычно рано опадающими прилистниками. Членики сосудов с лестничной, с лестничной и простой или чаще только с простой перфорацией. Цветки мелкие, однодомные, в верхоцветных соцветиях различного типа — колосовидных, сережковидных, кистевидных или шаровидных, реже одиночные. Отдельные женские дихазии у основания окружены более или менее чашевидной плюской, которая у некоторых видов нотофагуса (Nothofagus) бывает сильно редуцирована или даже полностью подавлена. Плюска образована видоизмененными конечными стерильными ветвями соцветия. Она обычно снабжена придатками разнообразной формы — чешуйками, шипами, бугорками, щетинками, гомологичными прицветникам. Число лопастей плюски обычно зависит от числа цветков в дихазии. В одноцветковых дихазиях бука (Fagus) и нотофагуса она двулопастная (2 стерильные оси 2-го порядка), в трехцветковых дихазиях кастанопсиса (Castanopsis) и нотофагуса — четырехлопастная (4 оси соцветия 3-го порядка), в семицветковых дихазиях тригонобалануса (Trigonobalanus) — восьмилопастная (8 стерильных осей 4-го порядка), но у отдельных представителей некоторых родов число долей плюски может и не соответствовать числу цветков дихазиального соцветия.
Цветки буковых часто бывают с рудиментами органов другого пола. Чашелистиков обычно 6, реже меньше (до 2) или больше (до 8), чашевидных, более или менее сросшихся. Тычинок большей частью 6—12, с тонкими, свободными нитями, превышающими чашечку; пыльники интрорзные, прикрепленные к тычиночной нити у середины или у основания. Пыльцевые зерна трехбороздные или трехбороздно-поровые, у нотофагуса с 4—7 экваториальными бороздовидными апертурами. Гинецей из 3(2—9) плодолистиков; завязь 3(2—9)-гнездная с двумя висячими семязачатками в каждом гнезде, из которых развивается только один. Столбики свободные или сросшиеся в колонку, иногда редуцированы до коронки.
Плод — односемянный орех с твердым околоплодником, заключенный полностью или частично в деревенеющую плюску.
Семейство подразделяется на 2 подсемейства: буковые (Fagoideae) и каштановые (Castaneoideae). У буковых мужские цветки расположены на облиственных побегах в 1—3-цветковых дихазиях (нотофагус) или в дихазиальных стебельчатых головках в пазухах листьев (бук), имеют большие колокольчатые чашечки и крупные пыльники. Плюска раскрывается 2—4 створками, содержит 1 — 3 трехмерных (трехгранных) или двухмерных (уплощенных) ореха. Членики сосудов преимущественно или частично с лестничной перфорацией. Кроме того, для родов этого подсемейства характерен надземный тип прорастания семян (семядоли поднимаются над землей, раскрываются, зеленеют и фотосинтезируют), запасным веществом семядолей является масло. У каштановых цветки располагаются в дихазиальных пучках либо поодиночке на специализированных цветоносных побегах, или в поникающих однополых сережках, с мелкими чашечками и пыльниками. Плюска раскрывается 2—4 створками и содержит 1—3 трехгранных ореха, иногда не-раскрывающаяся, с одним орехом (литокарпус — Lithocarpus); у дуба и литокарпуса от блюдцевидной до полушаровидной формы и лишь частично заключает в себе плод (желудь). Членики сосудов обычно с простой перфорацией, Прорастание семян подземное, толстые, мясистые семядоли остаются на земле и обычно служат только как источник запасных веществ (крахмала).
Бук (Fagus) — важнейшая лесообразующая порода умеренных областей северного полушария. В этом роде насчитывается 9—10 видов, распространенных в восточных штатах США, в горах Северной Мексики, в Европе, Малой Азии, на Кавказе и в Северном Иране, затем, после перерыва вновь появляются в континентальном Китае, на острове Тайвань и в Японии. Буки — большие листопадные деревья с колоннообразным стволом, высотой 25—40 м и диаметром до 1,5 м и более, покрытым серой гладкой корой, густой, округлой тенистой кроной и близко расположенными к поверхности почвы корнями; под сенью этих деревьев в сомкнутых чистых древостоях обычно имеется лишь мертвый покров. Корневая система бука без ясно выраженного стержневого корня, с боковыми корнями, имеющими уходящие вертикально вниз якорные ответвления. Мелкие окончания корней нередко направлены вертикально вверх и щеткообразно ветвятся в слое мертвой подстилки, имея хорошо развитую микоризу. У старых деревьев часто сильно разрастаются корневые лапы, в связи с чем в комлевой части ствола появляется характерная желобчатость.
Почки бука очень характерны — веретеновидные, длиннозаостренные, длиной до 1,5 см. Листья продолговато-эллиптические, с 7—15 парами жилок, зубчатые.
Цветки бука (рис. 153) расположены в пазухах нижних листьев и появляются одновременно с их распусканием. Мужские цветки в висячих головчатых дихазиальных соцветиях, с колокольчатой чашечкой и неопределенным числом тычинок (10—20) на длинных нитях. Пыльцевые зерна очень крупные, с камерными порами и очень узкими бороздами. Тяжелая пыльца бука распространяется в горизонтальном направлении на небольшое расстояние. Женские цветки в двухцветковом (в результате редукции центрального цветка) дихазиальном соцветии, с 6-лопастным околоцветником. Плюска с 4 или 3 (в случае редукции двух цветков) створками, к моменту созревания плодов сильно разрастается и древеснеет. Плод — трехгранный орех с опушенным эндокарпием, острыми (почти до короткокрылатых) ребрами. В плюске обычно по 2, реже по 4 ореха. Зародыш со складчатыми семядолями, содержащими в качестве запасного вещества до 50% масла.
Зачатки мужских соцветий бука закладываются летом предшествующего цветению года в формирующихся почках, зачатки женских — значительно позднее. У бука восточного (F. orientalis) мужские соцветия закладываются в июне, после окончания формирования кроющих чешуи; процесс формирования мужских соцветий продолжается 2—3 месяца, и уже в августе при вскрытии почек можно найти соцветия с зачатками пыльников. Осенью и зимой происходит дальнейшая дифференциация тканей, заканчивающаяся лишь весной. Итак, цикл развития мужских соцветий занимает 9—10 месяцев. В одной почке может заложиться до 6 соцветий. Зачатки женских соцветий появляются на месяц позже мужских, когда в почке уже сформированы 2—3 эмбриональных листа. Женские соцветия закладываются в виде меристематических бугорков в их пазухах. Большее количество зачатков закладывается при продолжительной теплой и сухой погоде, обусловливающей на следующий год большой приток углеводов к почкам и обильное плодоношение. Для нормального развития женских соцветий бук, так же как и дуб, нуждается в низких температурах зимой (минимум несколько сотен часов). Дифференциация соцветий завершается лишь весной, после установления устойчивых положительных температур. Распускание листьев и цветение бука восточного происходит в начале мая. Большинство побегов с женскими соцветиями находится на конечных частях ветвей; побеги с мужскими соцветиями располагаются по всей длине ветви, преимущественно в нижней ее части. Мужские цветки обычно раскрываются на 3—4 суток раньше женских. В дождливую погоду пыльники раскрываются в нижней части кроны, в солнечную — в верхней. Пыльца бука гибнет как от чрезмерной сухости воздуха, так и от избыточного увлажнения.
При созревании женских цветков рыльца сильно выдвигаются из них и выделяют липкий секрет. Для рылец даже кратковременные заморозки оказываются губительными, высокие температуры также оказывают неблагоприятное воздействие, дождь смывает липкий секрет, ухудшая как прилипаемость, так и прорастание пыльцы.
Семязачаток и зародышевый мешок заканчивают развитие только после опыления (осуществляемого главным образом ветром), так что оплодотворение яйцеклетки происходит через 2—3 недели. Оптимальная температура для прорастания пыльцевой трубки +18…+22оC. Орехи созревают в октябре. В равнинных лесах Западного Закавказья бук плодоносит почти ежегодно, на высотах свыше 1000 м. бук восточный, как и бук европейский, дает обильные урожаи через 3—5 лет. Семена зимуют в подстилке под снегом и прорастают в марте — апреле, когда среднесуточная температура поднимается до +8…+10 оС. Семядоли, похожие на полукруглые раскрытые зеленые веера с ушками при основании, выходят на поверхность и остаются на молодом растеньице около 10 суток. С появлением первых листьев проростки становятся более устойчивыми и развивают стержневой корень длиной 20—30 см. В первый период развития сеянцы бука, как и дуба, нуждаются в затенении, которое в естественных условиях обычно имеется (полог деревьев), а при лесных посадках семена высевают под полог кустарников (лещина, бузина, спирея), которые впоследствии под пологом бука отмирают.
Бук живет до 500 лет, хорошо плодоносить начинает с 30—50 лет, дает прирост до 350 лет; наиболее быстрый рост в высоту происходит до 80 лет, после чего ствол в основном только утолщается и развивается мощная крона.
Кроме семенного размножения, в молодом возрасте бук возобновляется плевой порослью, которую дают все пни диаметром до 10 см, но уже при диаметре ствола 20 см порослевое возобновление резко снижается. Поросль из спящих почек также способна образовать стволы, особенно после рубки в хорошо освещенных местах. Корневые отпрыски редки, появляются после повреждения корней и для размножения бука существенного значения не имеют.
Бук европейский (F. sylvatica, рис. 153) является характерным элементом зоны широколиственных лесов Европы, представляет собой дерево высотой до 40—50 м, листья эллиптические, широко заостренные к основанию и верхушке, волнистые или слабозубчатые по краю, с 5—8 парами боковых жилок и шиловидными придатками плюски. Распространен почти по всей Западной Европе: его южная граница проходит через юг Болгарии и Центральную Грецию, идет вдоль Адриатического побережья Албании, Югославии, Италии, доходит до северо-востока Сицилии, проходит между островами Корсика и Сардиния и идет до Северной Испании. Северо-западная граница пересекает Великобританию, проходит по Бельгии, Нидерландам, ФРГ и Дании, не выходя, однако, к берегам Северного моря, и достигает Скандинавии. Восточная граница проходит от Калининграда через Западную Польшу, Юго-Западную Украину, Восточную Румынию, Крым и Болгарию; граница островных местонахождений бука значительно восточнее. Северная и восточная границы распространения бука определяются тепловым режимом — бук не выдерживает сокращения вегетации менее чем до 5 месяцев и снижения средней температуры января ниже -6 оС.
Бук европейский — светолюбивая лесная порода и наилучшим ростом и развитием обладает при хорошем освещении, вместе с этим является одним из наиболее теневыносливых деревьев. Он устойчив к кратковременным понижениям температуры (до -35 °С), однако длительные морозы -13...-20 °С вызывают у него сильные повреждения — трещины стволов, отхождение коры. От морозов особенно страдают проростки. Бук не может жить в районах с годовым количеством осадков ниже 500 мм и низкой влажностью воздуха, предпочитает свежие и мощные почвы — на склонах с мелкими почвами имеют место массовые ветровалы. На севере ареала бук европейский растет преимущественно на равнинах, в южных районах занимает определенную высотную зону в горах — в Скандинавии он растет до высоты 190 м, в Пеннинских Альпах — до 500 м, Гарце — до 970 м, Вогезах — 1380 м, Татрах, Карпатах и Центральных Альпах — до 1400—1440 м, в Тироле — до 1680 м, в Пиренеях — до 1870 м, в Апеннинах — до 1970 м над уровнем моря. Нижняя граница бука может снижаться даже в южных районах его ареала в благоприятных условиях до 50—100 м над уровнем моря, что часто имеет место в Болгарии, Югославии, а также на окраине Среднедунайской равнины. В Крыму бук европейский распространен на высоте от 500 до 1300 м над уровнем моря, а отдельные его экземпляры выходят на Яйлу.
В чистых буковых лесах из-за создаваемой буком густой тени подлесок обычно отсутствует или представлен лишь тиссом и падубом; травяной покров также весьма беден — весной в буковых лесах появляются редкие эфемеры. Часто бук образует смешанные насаждения — растет вместе с грабом, дубом, черешней, кленом, явором и липой; в верхней горной зоне встречается вместе с пихтой и елью.
Бук восточный (F. orientalis) — величественное дерево, высотой до 50 м, с мощной шатровидной кроной, продолговато-эллиптическими заостренными к обоим концам листьями с 7— 15 парами боковых жилок; от бука европейского отличается продолговатыми листьями и более широкими нижними придатками плюски. Бук восточный распространен на Кавказе, в Малой Азии, Северном Иране и Восточной Болгарии. Ввиду того, что этот вид связан переходными формами с буком европейским, его западную границу установить весьма трудно. Некоторые исследователи считают, что он распространен в Крыму и идет на запад до Греции в верхних поясах гор, в нижних поясах которых растет бук европейский. На Кавказе бук занимает почти половину всей площади, покрытой лесами. Он широко распространен на северных склонах Кавказа; в Закавказье характеризуется почти сплошным распространением, и только в верховьях отдельных рек уступает место хвойным. По Главному хребту идет от Черноморского побережья до восточной границы лесов (Шемаха), по Малому Кавказу идет на восток до реки Тертер, а на востоке снова обнаруживается в Талыше, уходя по предгорьям Эльбруса в Иран.
На Западном Кавказе бук растет почти от уровня моря, однако в других районах его кавказского ареала пояс собственно буковых лесов, где он образует чистые насаждения, простирается на высоте от 700 до 1200 м. Выше 1200 м к буку в значительной степени начинают примешиваться пихта и кавказская ель, однако верхняя граница его распространения — 2200 — 2300 м, где он входит в состав субальпийского криволесья в виде крупных кустов часто со стелющимися стволами.
Бук восточный более холодостоек, чем бук европейский. Он требователен к влажности воздуха и не может жить в районах, где относительная влажность падает ниже 70%. Лучшие бонитеты восточного бука приурочены к спокойному рельефу и глубоким почвам на высоте около 900—1000 м. Бук восточный обычно не заселяет мокрые почвы близ выхода грунтовых вод, недренированные впадины, размытые русла ручьев, на нижних террасах растет только при хорошем дренаже и недоступности для речных вод. Бук вынослив и к ограниченному запасу воды — может расти вместе с дубом на крутых южных склонах с мелкой почвой, однако здесь бук очень ветровален из-за поверхностной корневой системы. Возобновляется группами в просветленных местах леса — «в окнах» — при гибели деревьев; там быстро развиваются травяной покров и подлесок, необходимые буку на ранних стадиях развития, которые впоследствии гибнут при восстановлении полога букового леса.
Обычно в чистых буковых лесах подлесок отсутствует (мертвопокровные буковые леса), реже имеется редкий подлесок из боярышника, мушмулы, на Западном Кавказе — из рододендрона понтийского, рододендрона желтого, азалии, самшита, падуба, кавказской черники и папоротника орляка; травяной покров также весьма беден.
Бук американский, или крупнолистный (F. grandifolia), с хорошо выраженными изогнутыми зубцами на листьях, распространен в приатлантических районах Северной Америки и, с 550-мильным разрывом, в горах Центральной Мексики (var. mexicana), т. е. от зоны тайги на севере и почти до субтропических лесов на юге, на равнинах или чаще на возвышенностях по берегам рек. Он образует чистые леса или растет в смеси с березой, сахарным кленом, на юге — с липой, лириодендроном и другими древесными породами.
Из двух буков, распространенных в Японии, бук городчатый (F.crenata) весьма близок к буку восточному, отличаясь от последнего яйцевидными, сверху коротко заостренными листьями. Он встречается в верхней части лесной зоны до высоты 1600 м над уровнем моря (холодноумеренная зона) к югу от полуострова Осима острова Хоккайдо, где растет с пихтой, дубами, вязами, липой, кленом и калопанаксом; травяной покров в таких лесах часто заменяет мелкий бамбук саза, иногда служащий препятствием возобновлению бука. Другой бук, распространенный в Японии, — бук японский (F. japonica) — характеризуется длинными, выступающими из плюски орехами и короткими раздвоенными придатками плюски, сидящей на длинной тонкой голой ножке. Встречается в теплоумеренной зоне Японских островов до высоты 600 м над уровнем моря в сообществе с вечнозелеными дубами, кастанопсисом и другими широколиственными деревьями.
Остальные виды бука растут в горах Центрального и Южного Китая в умеренных зонах на высотах от 1000 до 2200 м над уровнем моря, а один вид — бук Хаяты (F. hayatae) — эндемичен для острова Тайвань.
Древесина бука, приобретающая после хранения (лежания) розовато-коричневый цвет и красивый рисунок, находит широкое применение. Ее используют для изготовления мебели, бочек, колес, в строительстве, внутренней отделке помещений (паркет, облицовка), в судостроении, для подводных сооружений. Из нее также изготовляют фанеру, музыкальные инструменты, ружейные ложа; годится она и для декоративного оформления радиоприемников и телевизоров. Древесину бука используют для получения древесного угля, уксуса и метилового спирта, ценится также и буковый деготь. Однако она малопригодна для наружных работ — на открытом воздухе легко разрушается грибами; в жаркое время года сырая древесина быстро портится, буреет, по ней распространяется мраморная гниль. Для устранения этих недостатков широко используется пропитка древесины различными химикатами. Возможна пропитка деревьев на корню органическими и неорганическими красителями для получения красивой текстуры древесины. При этом приобретается устойчивость к гниению и увеличивается предел прочности древесины.
Орехи, урожай которых может достигать 450 кг/га и до 8 кг с дерева, содержат 30—50% жира и до 30% белка; это излюбленный корм для кабанов и свиней. Из орехов получают светло-желтое, приятное на вкус масло, мало уступающее прованскому и используемое в пищевой промышленности и технике. Сырые орехи ядовиты из-за содержащегося в них алкалоида фагина, вызывающего головные боли у людей и выкидыши у коров. В вареном виде орехи используют в корм птице, а также крупному и мелкому рогатому скоту, но не пригодны в качестве корма для лошадей. Побеги бука представляют хороший корм для скота, годятся они и для силосования.
Виды нотофагуса (Nothofagus, рис. 154) — большие деревья, в благоприятных условиях влажности и температуры достигающие в высоту 40—50 м и в диаметре 1,5—2 м, часто с угловатым стволом, иногда имеющим контрфорсы у основания. Нотофагусы, растущие в горах, — небольшие деревья, образующие редколесья и кустарниковые заросли. Нотофагусы являются основными лесообразующими породами антарктической части Южной Америки (к югу от 33° южной широты) и прилегающих к ней южно-тихоокеанских субантарктических островов, Западной Австралии, Тасмании, Новой Зеландии, Новой Каледонии и Новой Гвинеи (включая острова Д'Антркасто, Гуденаф, Норманби и Новая Британия), где растут почти от уровня моря (Новая Каледония) до границы вечных снегов в горах (карта 15). Всего насчитывается около 40 видов нотофагусов, из них половина растет в Новой Гвинее и Новой Каледонии, а остальные — в Южной Америке, Австралии и Новой Зеландии.
Побеги нотофагусов обычно округлые, у многих видов зигзагообразные, голые. Почки с крестообразно налегающими чешуями, в отличие от почек бука, короткие, притуплённые, яйцевидные, с чешуями, расположенными в 4 четкие ортостихи.
У 6 листопадных видов секции нотофагус (Nothofagns), к которой относятся 7—8 южноамериканских видов и 1 тасманийский, листья мягкие, в почках согнутые вдоль боковых жилок, городчатые или зубчатые по краю. У вечнозеленых видов (секция калюспарассус — Calusparassus) Австралии, Новой Зеландии и умеренной зоны Южной Америки листья кожистые, голые или в различной степени опушенные, цельнокрайние или мелкозубчатые по краю, усеяны смоляными железками. Новогвинейские вечнозеленые виды, выделяемые иногда в особый род трисингине (Trisyngyne) вместе с новокаледонскими видами, отличаются от других нотофагусов крупными щитковидными прилистниками, усеянными, как и почечные чешуи, смоляными железками, и располагающимися на побеге в 4 хорошо выраженных ряда. Листья вечнозеленых видов согнуты в почках вдоль средней жилки верхней поверхностью внутрь; молодые листья новогвинейских видов покрыты толстой смолистой, пленкой. На листьях листопадных видов иногда также присутствуют смоляные многоклеточные дермальные желёзки на одной или обеих сторонах.
Соцветия нотофагусов — 1 — 3(7)-цветковые дихазии, расположенные в пазухах листьев, причем мужские соцветия находятся обычно у основания, а женские — на вершине побега; иногда мужские и женские соцветия располагаются раздольно на различных побегах одного дерева. Мужские цветки на коротких изогнутых цветоножках, с колокольчатой или воронкообразной чашечкой, обычно с многолопастным или усеченным отгибом и 8—40 тычинками с линейно-продолговатыми остроконечными сверху, крупными (длиной 1—8 мм) пыльниками, прикрепленными к нитям своими основаниями. У нотофагусов чрезвычайно своеобразная пыльца с 4—7 экваториальными бороздо-видными апертурами, отличающаяся от пыльцевых зерен других буковых.
Женские цветки в 1—3 (редко 7)-цветковых дихазиях на коротких ножках, в пазухах верхних листьев побега, окруженные плюской. Характерной особенностью нотофагусов, в отличие от буков, является присутствие в подавляющем большинстве случаев центрального (всегда двухмерного) цветка дихазия, ввиду чего прицветные листья первого порядка всегда развиты. Плюски нотофагусов очень разнообразны: 2-, 3- и чаще 4-створчатые, реже они редуцированы до коротких малозаметных придатков, скрытых в прицветниках, или отсутствуют. Обычно плюска снаружи покрыта кольцеобразно расположенными чешуевидными придатками — пластинками. Для плюсок антарктических видов особенно характерны стебельчатые железки, представляющие собой большие (длиной 0,5—2 мм) многоклеточные структуры на концах перистораздельных пластинчатых придатков. Стеблевидная часть железки имеет морфологические черты модифицированного листового сегмента; головчатая железистая часть органа состоит из слоя столбчатых секреторных клеток эпидермального происхождения, окружающих губчатую сердцевину.
Чашечка женских цветков из 6 (у трехмерных), 4 (у двухмерных) мелких кожистых листочков, расположенных в 2 круга, иногда редуцирована.
В отличие от семязачатков всех остальных родов семейства виды нотофагуса имеют простой интегумент. Плод — обычно крылатый орех, сходный по внешней морфологии с орехом бука; эндокарпий, в отличие от последнего, голый.
Период цветения у нотофагусов Старого Света совпадает с влажным сезоном (октябрь — март), хотя сильные дожди не благоприятствуют опылению. Опыление продолжается 1—2 недели, после чего мужские цветки опадают и дерево создает иллюзию женского экземпляра, в результате чего некоторые виды долгое время считали двудомными. Опыление может происходить при переносе ветром не только пыльцы, но и цветков или даже целых дихазиев. Продукция пыльцы иногда столь значительна, что, например, в Новой Зеландии над нотофагусовым лесом в период цветения висит и передвигается облако, как в Европе над ржаным полем; ветреный климат океанических островов способствует дальнему ее разносу и образованию гибридов.
У нотофагусов, как и у бука, существуют ярко выраженные урожайные и неурожайные годы. Семена созревают приблизительно через полгода после опыления. Они меньше семян буков и только у немногих видов не уступают им по размерам и, по-видимому, съедобны. Новогвинейские виды производят мало плодов, и многие из них нежизнеспособны.
Сеянцы нотофагусов отличаются от сеянцев буков еще и присутствием на гипокотиле и краях семядолей железистых головчатых волосков.
Плоды новогвинейских и новокаледонских видов не выдерживают контакта с морской водой и не могут поэтому переноситься ею (кроме того, они тонут в воде); распространение плодов происходит орехоядными птицами, ветром, ручьями на небольшое расстояние; вообще семенное возобновление нотофагусовых лесов в этом районе происходит очень медленно. После пожаров обычно не появляется, прикорневой поросли, однако поваленные деревья в сырых мшистых лесах дают вертикальные укореняющиеся побеги, Эктомикориза играет существенную роль в минеральном питании нотофагусов; возможно, благодаря ей они способны поддерживать свое доминирование в лесах.
По склонам Анд (Чили, Патагония) и прилегающим к Чили островам нотофагус распространен в полосе от 33 до 56° южной широты и до восточного побережья Огненной Земли в умеренно теплой и холодной зонах с годовым, количеством осадков 500—2000 мм, среднегодовыми температурами + 5...+13 °С и слабым различием летних и зимних температур; виды этого рода являются весьма обычными эдификаторами холодных, вечно сырых мшистых лесов, которые ввиду зимнезелености многих видов имеют одинаковый облик во все времена года.
Самый северный вид — нотофагус косой (N. obliqua) — ранее являлся одним из наиболее распространенных деревьев в девственных лесах, прежде покрывавших склоны Аид на широте около 35° южной широты. Это высокое листопадное дерево с дважды зубчатыми листьями, встречающееся в Чили к югу от реки Мауле обычно в сообществе с нотофагусом Домбе (N. dombei), причем эти 2 вида дают основной строевой лес Чили. В горных лесах в окрестностях вулкана Чильян (37° южной широты) нотофагус косой поднимается до высоты 1500 м, а на больших высотах сменяется также листопадными нотофагусом антарктическим (N. antarctica) и нотофагусом карликовым (N. pumilio, рис. 154). Нотофагус антарктический, по-видимому, самый широко распространенный высокогорный вид, встречающийся как на чилийской, так и на аргентинской стороне Анд от 38° южной широты до Магелланова пролива и Огненной Земли. На Огненной Земле он доминирует в восточной, более сухой части острова; в других местах растет в верхней лесной зоне, обычно в сообществе с араукарией на высоте до 1100 м над уровнем моря. Замечательно, что ареалы родов нотофагус и араукария в значительной мере совпадают как в Старом, так и в Новом Свете. В альпийской зоне — у вечных снегов — нотофагус антарктический представлен карликовой формой и растет там вместе с барбарисом, дримисом, пильгеродендроном.
Листопадный вид нотофагус карликовый, имеющий сильно редуцированные женские дихазии, мелкие, почти округлые, тупые листья с двойными зубцами и распростертый ствол с восходящими ветвями и бородавчатыми веточками, распространен в районе Магелланова пролива в горах на границе вечных снегов.
К югу от широты острова Чилоэ нотофагус замещает многие виды деревьев, хотя на крайнем юге Огненной Земли и на более южных островах он редко поднимается на значительные высоты. В районах, прилегающих к Магелланову проливу, почти единственным источником топлива служит древесина нотофагуса березовидного (N. betuloides). В благоприятных условиях это большое дерево со стволом в окружности до 6,5 м; нотофагус березовидный обладает мелкими (длиной до 1,5 см), вечнозелеными, эллиптическими, тупыми, городчато-зубчатыми, толстыми листьями, снизу покрытыми точечными смоляными желёзками, напоминающими листья антарктической березы. На Огненной Земле это главная лесообразующая порода, однако, там нотофагус березовидный растет корявым деревом с расставленными сильно искривленными сучьями.
Нотофагус образует большие леса во многих районах Южного острова и южной части Северного острова Новой Зеландии:. Он встречается на различных высотах — почти от уровня моря и до вершин гор как во влажных, так и в сухих местах, образуя густые леса и заросли, почти без подлеска. В горах Северного острова до высоты 1150 м распространен вечнозеленый нотофагус бурый (N. fusca) — высокое дерево (до 30 м) со стволом, достигающим в окружности 10 м; листья у него кожистые, колючезубчатые, имеющие по 5—6 пар жилок; на вершинах гор и в других неблагоприятных условиях растет в виде мелкого кустарника. Этот вид является аналогом нотофагуса березовидного Огненной Земли.
В горных районах Австралии и острова Тасмания распространены нотофагус Каннингема (N. cunninghamii) и нотофагус Гунна (N.gunnii). Первый из них — густо облиственное склерофилльное дерево с вечнозелеными треугольными мелкими листьями, снабженными 3—4 парами боковых жилок, идущих в зубцы. В верхнем горном поясе острова Тасмания и в горах Юго-Восточной Австралии этот вид образует густые, обычно невысокие, кустарниковые заросли. Второй вид в горах Тасмании образует непроходимые заросли на высотах 1450—1625 м над уровнем моря, ввиду того, что его ветви обычно изогнуты под давлением массы выпадающего там снега. Севернее 28о южной широты в Австралии (Квинсленд и Новый Южный Уэльс) встречается нотофагус Мура (N. moorei). Это вечнозеленое дерево, стволы которого обычно густо покрыты эпифитами, доминирует в местных лесах, успешно конкурируя с эвкалиптами.
На островах Новая Каледония и Новая Гвинея (вместе с прилегающими островами Д'Антркасто и Новая Британия) растет около 20 видов вечнозеленых нотофагусов с двухраздельной плюской (подсекция Bipartitae). Виды этой подсекции иногда выделяют в особый род трисингине (Trisyngyne).
В горных дождевых лесах Новой Гвинеи виды нотофагуса встречаются на высотах от 1000 до 3100 м над уровнем моря, немногие из них растут и в более низких поясах гор. На высотах 1500—3000 м виды нотофагуса являются доминантами буко-лаврового мшистого леса, включающего в качестве важнейших компонентов также кастанопсис, литокарпус, араукарию, либоцедрус, эвгению, подокарп, энгельхардию и др. Пять новокаледонских видов этой секции в противоположность высокогорным новогвинейским часто растут в низменных участках острова на высотах 150—250 м над уровнем моря, хотя распространены и в горных лесах до высоты 1350 м. На верхней границе распространения новогвинейские и иовокаледонские виды, подобно новозеландским и южноамериканским родственникам, часто становятся карликовыми деревьями и даже кустарниками.
Древесина нотофагуса по механическим свойствам похожа на древесину бука. Поэтому в странах южного полушария она находит аналогичное применение и используется в строительстве, в экипажном производстве, для изготовления мебели, фанеры, для получения древесного угля, после импрегнации годится для телеграфных столбов железнодорожных шпал и т. д. Древесина некоторых видов благодаря красивой текстуре и цвету используется краснодеревцами. Древесина нотофагуса косого устойчива к воздействию влажного климата и без пропитки может применяться для строительства мостов и изготовления шпал. В Новой Гвинее папуасы используют некоторые виды в качестве орнаментального дерева, высаживая их на фермах, вдоль дорог и садов. Виды нотофагусов успешно культивируются в Европе, главным образом в Великобритании. Замечательный род тригонобаланус (Trigonobalanus, рис. 155), впервые обнаруженный сравнительно недавно в джунглях горы Кинабалу на северо-востоке острова Калимантан, обладает наиболее примитивным в семействе строением женского дихазия и плюски и в полной мере, несмотря на некоторые черты специализации других структур, может быть назван живым ископаемым. В настоящее время известны только 3 вида этого рода: тригонобаланус мутовчатый (Т. verticillata, рис. 155), растущий на юге полуострова Малакка, севере острова Калимантан и на острове Сулавеси, и тригонобаланус дойчангский (Т. doichangensis), произрастающий на севере Таиланда. Недавно третий вид был открыт в тропической Америке. Крупные экземпляры тригонобалануса мутовчатого внешне по форме кроны похожи на старые подстриженные буки.
Если у тригонобалануса дойчангского имеется очередное листорасположение, то у тригонобалануса мутовчатого мы встречаемся с четко выраженным мутовчатым, неизвестным доселе ни у одного представителя семейства: волнистозубчатые листья этого вида длиной 5—10 см и шириной 3—4 см, с 6—8 парами боковых жилок образуют мутовку из 3 листьев, с попарно сросшимися в каждом секторе прилистниками.
Тригонобаланус мутовчатый растет в среднегорном (субтропическом) поясе полуострова Малакка, островов Калимантан и Сулавеси (дождевой горный лес) на высотах 850—1500 м над уровнем моря. Тригонобаланус дойчангский известен только из северных, районов Таиланда (провинция Чиангмай), где является обычным деревом в среднегорной зоне на высотах 1200—17(55 м над уровнем моря.

 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2024