Четверг, 30.05.2024
Мой сайт
Форма входа
Семейство сосновые Pinaceae
Трудно назвать такое семейство даже среди цветковых растений, которое по территории, им освоенной, и по накапливаемой биомассе могло бы соперничать с сосновыми.
В своем распространении это обширное семейство, насчитывающее 10 или 11 родов и не менее 250 видов, почти нацело ограничено северным полушарием. Некоторые виды сосны, ели, пихты и лиственницы забираются высоко в горы и заходят за полярный круг. Единственным видом, пересекающим экватор и заходящим в южное полушарие, является сосна Меркуза (Pinus merkusii).
В семействе сосновых выделяют четыре наиболее крупных рода — пихта, лиственница, ель и сосна, насчитывающие по нескольку десятков, а то и сотню (сосна) видов. Такие роды, как кедр, псевдотсуга, кетелеерия и катайя, содержат по одному или по нескольку видов, ареалы которых крайне малы.
Сосновые — вечнозеленые или, реже, листопадные деревья, иногда стелющиеся кустарники. Игловидные, чешуевидные, реже узколанцетные листья их могут быть различных размеров — от крошечных у пихты белокорой (Abies nephrolepis) и ели Глена (Picea glehnii) до сильно вытянутых, достигающих у некоторых сосен 30 (сосна канарская — Pinus canadensis) или даже 45 см (сосна болотная — Р. раlustris). Держатся листья на дереве от 2 до 7 лет и лишь у лиственницы и лжелиственницы ежегодно опадают на зиму. Отмирая, они могут оставить на побеге метку — небольшой плоский рубец (у пихты) или маленький выступ коры в виде подушечки (у ели).
У таких сосновых, как тсуга, ель, пихта, все побеги одинаковые, а листья на них сидят спирально поодиночке. У других родов, например у сосны, лиственницы, кедра, кроме обычных, не ограниченных в росте побегов (ауксибластов), имеются короткие боковые побеги (брахибласты), листья на которых могут размещаться по одному или пучками, по 2—50 в каждом. Длинные побеги покрыты многочисленными, быстро засыхающими чешуевидными листьями. У лиственницы, кедра и лжелиственницы они несут и зеленые листья. Короткие побеги возникают в пазухах чешуевидных листьев на удлиненных побегах и отличаются от последних тем, что имеют сильно ограниченный рост в длину. Нередко пучок зеленых листьев, венчающий верхушку такого побега, опадает вместе с ним, как это наблюдается, например, у сосен
Почки, развивающиеся на концах побегов сосновых, живущих в суровых условиях Севера, надежно защищены плотно прилегающими друг к другу тонкими чешуйками, покрытыми, в свою очередь, защитным слоем смолы.
Микростробилы сосновых одиночные, реже собраны в группы и состоят из многочисленных плоских микроспорофиллов, верхняя часть которых иногда загнута наподобие крючка. Они сидят на общем стержне, располагаясь по спирали достаточно тесно, и напоминают плотно уложенную черепицу. Обычно микроспорофиллы малозаметны, по иногда бывают ярко окрашены в желтый или красный цвет. На нижней стороне каждого из них имеются два микроспорангия, вмещающие пыльцу.
Пыльцевые зерна сосновых, за исключением лиственницы, тсуги и псевдотсуги, снабжены двумя летательными воздушными мешками, которые, по-видимому, способствуют их переносу ветром на громадные расстояния. Анализы воздуха, производимые многократно над хвойными лесами с самолетов, показали, что на высоте 500 м над пологом крон и даже выше (до 3000 м) можно постоянно встретить пыльцевые зерна многих сосновых, в частности сосны. Количество обнаруженных над океаном (па расстоянии до 2000 км от суши) пыльцевых зерен, учитывая огромные расстояния, на которые они уносятся ветрами, очень велико и связано, несомненно, с их малой массой. Пыльцевое зерно сосны имеет массу 0,000018 г, у ели оно чуть больше — 0,000073 г; они гораздо легче воды. В связи с этим скорость свободного падения пыльцы составляет для ели 6 см в секунду, сосны — 3 см в секунду.
Мегастробилы собраны в сложные компактные образования — шишки, состоящие из центральной оси, на которой спирально располагаются кроющие чешуи, несущие в пазухах семенные чешуи; у их основания (на стороне, обращенной к оси шишки) обычно парами сидят семяпочки. Чаще всего кроющие чешуи незаметны, но у некоторых видов пихты, лиственницы и псевдотсуги они выступают из-под семенных, придавая шишкам оригинальный «лохматый» вид
Перед самым опылением ось шишки пемпого удлиняется и чешуйки слегка раздвигаются, облегчая доступ пыльцевым зернам. Промежуток между опылением и оплодотворением у сосновых довольно велик и продолжается, например, у большинства сосен до 13 месяцев, но у других родов (кетелеерия, тсуга) укладывается в один сезон. К моменту созревания шишки сильно увеличиваются в размерах и одревесневают. Каждый род сосновых характеризуется шишками определенной формы и величины. Особенно крупных размеров достигают шишки пихты киликийской (длиной 25—30 см), а также американских сосен Култера (Pinus coulteri) — до 40 см и Ламберта (P. lambertiana)— до 50 см. Напротив, самые миниатюрпые шишки (длиной 2,5— 3 см) встречаются, например, у лиственницы, Лайелла (Larix lyallii), псевдотсуги японской (Pseudotsuga japonica).
Большинство представителей семейства сосновых развивает мощную корневую систему. Кроме длинных, первичных или боковых, у них имеется большое количество коротких, мелких и часто сильно ветвистых корней, являющихся главными органами поглощения. На таких корнях у многих лесных деревьев — сосны, ели, пихты, тсуги и некоторых других — можно обнаружить микоризу. Гифы грибов густо оплетают корни дерева в том месте, где обычно располагаются корневые волоски, задерживая, а иногда и совершенно подавляя их рост. Такое сосуществование (симбиоз) приносит взаимную пользу. Обладая большей протяженностью, чем корневые волоски, гифы грибов становятся весьма активными поглотителями минеральных солей из почвы и лесной подстилки, получая, в свою очередь, от дерева некоторые органические вещества, в частности сахара. Правда, деревья, растущие на богатых почвах, могут прекрасно обходиться без микоризы. Зато на бедной, тощей почве сосна, например, чувствует себя очень плохо, если ее корневая система не заражена такими грибами.
Грибы, вступающие в симбиоз с лесными деревьями, чаще всего относятся к группе базидиомицетов — шляпочных грибов, объединяющих как съедобные, так и несъедобные виды. Грибы, которые мы с таким увлечением собираем в лесу, представляют собой не что иное, как плодовые тела грибов, связанных с корнями различных деревьев. Любопытно, что некоторые микоризные грибы предпочитают какую-то одну породу дерева, другие — несколько, причем в их список могут входить как хвойные, так и лиственные деревья.
За редким исключением, сосновые относятся к довольно крупным деревьям, достигающим во многих случаях в высоту 40—50 м и диаметре 0,5—1,2 м. Однако и среди таких рослых видов имеются чемпионы, превышающие обычные размеры. Например, некоторые пихты, лиственницы и сосны вырастают до 60—65 м. К настоящим великанам растительного царства относится лиственница западная (Larix осcidentalis), достигающая в высоту 80 м при диаметре ствола 1,5 м, а также известная во всем мире псевдотсуга Мензиса, или дугласия (Pseudotsuga menziesii), экземпляр которой, произрастающий в штате Вашингтон (США), имеет в настоящее время высоту 99 м.
Растут сосновые большей частью быстро и лишь в крайне трудных условиях существования — далеко на Севере, высоко в горах, на каменистых склонах, на болотах — они могут превращаться в низкорослых, иногда распростертых по земле карликов. Зато именно в таких местах можно встретить старейших долгожителей Земли. Недавно американские лесоводы, работавшие в горных лесах Невады и Калифорнии, установили необычайную продолжительность жизни у некоторых сосен. Они срубили один полувысохший экземпляр сосны долговечной (Pinus longaeva), приютившийся на пике Уайт-Маунтинс, чтобы узнать его истинный возраст. Тщательнейший подсчет годичных колец показал, что дереву было не меньше 4844 лет!
Подсчитать возраст любого представителя семейства сосновых не представляет труда, так как древесина их отличается, как правило, четко выраженпыми годичными слоями. Состоит она в основном из трахеид, имеющих на поперечном срезе многоугольную или, реже, округлую форму. На радиальных стенках их в один или два ряда располагаются окаймленные поры с хорошо выраженным, иногда, как у кедра, бахромчатым торусом. Мелкие окаймленные поры чаще всего приурочены к тангентальным стенкам поздней древесины. У некоторых сосновых, например псевдотсуги и катайи (Cathaya), на стенках трахеид постоянно наблюдаются спиральные утолщения. У других представителей этого семейства (пихта, ель, лиственница) они встречаются лишь изредка. Характерным признаком древесины всех сосновых, за исключением пихты и лжелиственницы, является наличие лучевых трахеид, внутренние стенки которых могут иметь мелкие или крупные выступы, иногда сливающиеся и образующие причудливую сетку, как, например, у некоторых видов сосен. Тяжевая паренхима развита слабо или совсем отсутствует. Сердцевинные лучи, за исключением тех, что включают горизонтальные смоляные ходы, узкие, однорядные. Важным элементом, характеризующим многие роды сосновых, являются хорошо развитые вертикальные и горизонтальные смоляные ходы. Лишь у кетелеерии развиваются только вертикальные смоляные ходы. В древесине пихты, тсуги и кедра нормальные смоляные ходы всегда отсутствуют. Все сосновые без исключения могут образовывать травматические смоляпые ходы как реакцию на поранения древесины.
Древесина сосновых довольно разнообразна по цвету, фактуре и физическим свойствам. Для обширнейших областей Евразии, Северной Америки и отчасти Африки она издавна была основным материалом, из которого возводились жилища, хозяйственные постройки, культовые и общественные здания. До наших дней дошли легенды о поражающих своим великолепием дворцах Давида и Соломона, многие архитектурные детали которых были сделаны из кедра ливанского (Cedrus libani). Деревянные сооружения в Кижах возведены из сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) и ели европейской (Picea abies) и просуществовали уже в течение нескольких столетий. Значение древесины сосновых как идеального по своим техническим качествам столярного и строительного материала особенно возросло за последние два столетия, когда расширяющаяся механизация производства потребовала максимально однородного сырья. Однако наибольшее значение приобрела древесина сосновых в целлюлозно-бумажной промышленности, где ценится длинное волокно. Действительно, трахеиды, из которых главным образом она сложена, представляют собой, после некоторых саговниковых, араукариевых и таксодиевых, самые длинноволокнистые элементы среди живущих семенных растений. Наибольшей длиной отличаются трахеиды ели (4300 мкм) и псевдотсуги (4500 мкм).
Хотя по темпам роста ствола сосновые уступают многим другим древесным растениям, равномерность строения древесины, а также относительная неприхотливость к условиям роста делают сосновые ценнейшим сырьем не только в областях их естественного обитания, но и далеко за их пределами. Об этом свидетельствует резкое увеличение посадок из сосновых во многих странах мира. Так, во Франции, например, из 2 млн. га облесенных площадей около 70% приходится на хвойные и главным образом сосновые. В Южной Африке из 180 тыс. га облесенных хвойными территорий 95%—посадки различных видов сосны: длиннохвойной (Pinus roxburghii), карибской (P. caribaea), ладанной (Р. taeda) и др. Аналогичные посадки сосновых проводятся в Камеруне, Новой Зеландии, Шри Ланке и в других странах с тропическим и субтропическим климатом.
Семейство сосновых отчетливо делится на 3 трибы: пихтовые (Abieteae), лиственничные (Lariceae) и сосновые (Pineae), отличающиеся друг от друга наличием (Lariceae, Pineae) или отсутствием (Abieteae) укороченных побегов. В свою очередь, трибу лиственничных можно отличить от трибы сосновых по наличию на длинных побегах обыкновенных листьев, тогда как у сосновых эти побеги несут только чешуевидные, незеленые листья.
В трибе пихтовых 6 родов: пихта (Abies), кетелеерия (Keteleeria), псевдотсуга (Pseudotsuga), тсуга (Tsuga), ель (Picea) и катайя (Cathaya). В трибе лиственничных 3 рода: лиственница (Larix), лжелиственница (Pseudolarix) и кедр (Cedrus). В трибе сосновых: род сосна (Pinus) и очень близкий к нему и не всеми ботаниками признаваемый род дюкампопинус (Ducampopinus).
Геологическая история сосновых начинается с юры, хотя, безусловно, эта группа имеет более древний возраст.
Сосновые — типичные лесные растения, и для миллионов жителей северного полушария лес часто ассоциируется с представителями этого семейства. Жизни в сообществе подчинены многие физиологические особенности этих столь характерных древесных растений. Одна из них — процесс очищения от сучьев, при котором нижние ветви дерева отмирают и ствол приобретает тот вид стройной колонны, уходящей вверх в небо, который так радует сердце каждого лесовода. Несмотря на общую замедленность всех физиологических процессов, дыхание ветвей идет все же достаточно интенсивно, поэтому в нижних частях ствола наступает нарушение баланса — вещества расходуются быстрее, чем накапливаются в процессе фотосиптеза, что и приводит к быстрому отмиранию нижних ветвей.
Наиболее разнообразна в экологическом отношении сосна, особенно если сравнить между собой различные виды этого обширного рода или проследить экологию наиболее распространенного ее вида — сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Напротив, ель, мало уступающая сосне по занятым ею площадям, отличается относительным однообразием экологических особенностей. Почти единственный властелин необозримых просторов Восточной Сибири — лиственница — является в какойто мере противоположностью ели по своему светолюбию и способности мириться с крайними условиями существования. Леса с преобладанием сосновых наиболее четко выражены в северных районах Евразии и Северной Америки. Их обычно называют (почти на всех языках мира) «тайгой». Особенно протяженны таежные леса в нашей стране. Достаточно указать, что из общей площади, покрытой лесом в СССР (около 800 млн. га), 72,6%, т. е. около 500 млн. га, занимают сосновые. При этом наибольшую площадь (265 млн. га) покрывают леса с преобладанием лиственницы, 108 млн. га — сосны, 81 млн. га — ели и 12 млн. га — пихты.
Лесообразующие представители семейства сосновых могут быть разделены на две группы — светолюбивые и теневыносливые. К первой группе относятся сосна обыкновенная и лиственница, образующие светлые (светлохвойные) леса. Ко второй — ель и пихта, слагающие так называемую темнохвойную тайгу. Запас древесины в этих лесах на территории нашей страны составляет астрономическую цифру — 66,5 млрд. м3, т. е. примерно около 40—45 млрд. т. Если учесть при этом, что масса коры, мелких ветвей и листьев составляет 15—20% от массы стволовой древесины, то, общая масса органического вещества, накопленного в наших хвойных лесах, составляет более 50 млрд. т. Кроме того, ежегодно сбрасывается на почву довольно значительное количество опада хвои, отмерших сучьев и стволов молодых и старых деревьев, не выдержавших конкуренции за свет.
В течение двух последних столетий человек, руководствуясь в основном экономическими соображениями, безжалостно рубил эти леса. Рубил, не думая о том, что возобновление их идет в большинстве случаев очень трудным и сложным путем. Под густым пологом леса, особенно в темнохвойной тайге, подрост часто не имеет возможности нормально развиваться. Когда появляются «окна» на месте выпавших старых деревьев и в сумрак густого леса врывается свет, медленно растущий молодняк хвойных обгоняют всегда присутствующие здесь береза и осипа. Постепенно хвойный лес сменяется гораздо более светлым и веселым лиственным лесом. Под его пологом словно оживает молодой подрост сосновых, набирая силу и в конце концов сменяя менее долговечных лиственных собратьев.
 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2024