Четверг, 30.05.2024
Мой сайт
Форма входа
Происхождение листовых органов
В результате дальнейшего морфологического расчленения спорофита возникли специальные органы фотосинтеза — листья. У разных групп высших растепий листовые органы спорофита произошли двумя совершенно разными способами. У девонского рода астероксилон и у всех плауновидных они возникли в качестве выростов (энациев) на осевых органах. Это так называемые энациопные листья. По своему происхождению они резко отличаются от настоящих листьев высших растений, и поэтому их иногда называют филлоидам и. Филлоиды не гомологичны настоящим листьям, но по своей функции они вполне аналогичны им. Листовые образования моховидных, так называемые филлидии, являющиеся органами гаметофита, рассматриваются в главе, посвященной этой группе высших растений.
Совершенно иное происхождение у листовых органов хвощевидных, папоротниковидных и всех остальных групп высших растепий. Листья у них возникли в результате уплощения из боковых веточек или целых систем ветвления риниофитовых предков. Они представляют собой, следовательно, системы теломов и мезомов. Это теломные листья, которые являются своего рода «плосковетками». У клинолистов, каламитов и хвощей, так же как у псилотовых, листья возникли из боковых веточек, но у папоротников, голосеменных и покрытосеменных они произошли из более или менее крупных ветвлений.
Теломные листья, в отличие от филлоидов, с самого начала были спороносными. Они исполняли сначала как функцию фотосинтеза, так и функцию бесполого размножения. Но в процессе дальнейшей эволюции происходило постепенное пространственное разделение этих функций. В одних случаях, как у некоторых папоротников, например у осмунды, (Osmunda), это разделение функций происходит в пределах одного и того же листа. Так, у осмунды королевской (О. regalis) верхушечная часть листа остается фертильной и перестает исполнять функцию фотосинтеза, а вся остальная часть, напротив, стерилизуется. В других же случаях, как у папоротника страусника (Matteuccia struthiopteris), разделение функций происходит между разными листьями и верхние из них превращаются в спорофиллы, или спороносные листья, а нижние — в трофофиллы, или питающие листья. Из побега со спорофиллами в процессе эволюции образовались стробил (шишка) голосеменных и цветок покрытосеменных.
Заканчивая раздел о водопроводящих тканях высших растений, надо отметить, что у тех растений, где древесина образует значительные массивы клеток, в ее составе, помимо чисто водопроводящих и механических элементов, всегда имеется некоторое количество и живых клеток. В огромном большинстве случаев эти живые клетки характеризуются также лигнифицированными (одревесневшими) клеточными оболочками и по своим механическим свойствам мало отличаются от водопроводящих и механических элементов древесины (эти два последних и важнейших типа клеток древесины часто объединяют общим термином трахеальные элементы). Живые элементы древесины в большинстве своем не вытянуты вдоль оси ствола (или корня) и имеют более или менее изодиаметрическую (равностороннюю) форму. Поэтому их обычно называют паренхимой древесины, поскольку в анатомии растений под термином «паренхима» понимают ткани, состоящие именно иэ изодиаметрических клеток.
В массе мертвых водопроводящих клеток сохраняется какое-то (иногда довольно значительное — до 25% и более от общего объема древесины) количество живых элементов, что, по-видимому, объясняется необходимостью где-то откладывать запасные вещества, так как у деревьев нет специальных запасающих органов, столь характерных для многих травянистых растений. Существуют и другие объяснения наличия живых тканей среди массы мертвых клеток. Как бы то ни было, паренхима в древесине существует, что еще более усложняет строение этой ткани.
Паренхима в древесине существует, как правило, в виде двух модификаций. С одной стороны, у очень многих древесных растений имеются клетки паренхимы, собранные в вертикальные тяжи, тянущиеся вдоль оси дерева, — это тяжевая, или древесинная, паренхима. Вместе с этой паренхимой у огромного большинства древесных растений имеются группы живых клеток, собранных в горизонтальные полосы. Такие полосы получили название сердцевинных или ксилемных лучей. Вся система живых клеток образует сложную сеть, причем отдельные звенья этой сети обычно на том или ином уровне соприкасаются друг с другом. Наиболее сложно паренхимная система устроена у цветковых растений, и мы будем иметь случай вернуться к ней в соответствующих разделах настоящего издания.
Проводящие ткани растения не исчерпываются лишь водопроводящей тканью — ксилемой, по которой проходит ток воды от корней к листьям. Наряду с ней существует ткань, проводящая органические вещества, образованные в результате процесса фотосинтеза в зеленых клетках листа, от кроны вниз, к корням (а также, конечно, к цветкам и плодам). Это — флоэма, или луб, по которому идет нисходящий ток» противопоставляемый току воды с растворенными минеральными солями — восходящему току.
В отличие от некоторой простоты функционирования водопроводящих элементов, работа которых с известной точностью может быть описана в терминах гидродинамики и в целом давно уже не представляет собой физиологической загадки, движение веществ по специализированным клеткам флоэмы (ситовидным трубкам) до сих пор еще не получило объяснения, приемлемого для всех специалистов в области «флоэмного транспорта». Сложность проблемы заключается в том, что растворы сахаров и аминокислот передвигаются по флоэме с относительно высокой скоростью (около 1 м в час). Эта скорость несравненно меньше, чем скорость движения воды по ксилеме (весьма различная у разных растений, но достигающая иногда нескольких десятков метров в час), но тем не менее в тысячу раз большая, чем если бы вещества по ситовидным трубкам «перетекали» путем диффузии. Скорость тока веществ по флоэме устанавливается в относительно несложных экспериментах с применением меченых атомов.
Так же как и элементы ксилемы, элементы флоэмы в процессе эволюции высших растений претерпели целый ряд значительных морфологических и функциональных изменений. Однако надо подчеркнуть, что если водопроводящие элементы явились некоторым новым приобретением у первых высших растений, осуществивших выход на сушу, то элементы, аналогичные флоэме, уже имелись у некоторых водорослей, и, таким образом, в эволюционном плане флоэма значительно старше ксилемы. Более того, можно сказать, что основной физиологический признак клеток флоэмы — их способность проводить растворенные органические вещества — в той или иной степени вообще присущ любой живой клетке, и, следовательно, механизмы, обеспечивающие эту способность, возникли на самых первых этапах развития жизни на Земле. Само собой разумеется, при выделении отдельных групп клеток, специально приспособленных для проведения органических растворов, эта способность была развита и улучшена, но по сути своей оставалась той же. Она позволяла бактериальной клетке или клетке сине-зеленых водорослей передвигать растворы в пределах своего крошечного тельца. В этом отличие клеток флоэмы от клеток ксилемы, которые, чтобы дать им возможность выполнять свою функцию в жизни наземного растения, было необходимо прежде умертвить.
Рассматривая эволюцию флоэмы, нужно отметить, что тонкие целлюлозные оболочки ее клеток несравненно хуже сохраняются в фоссилизированном ископаемом состоянии, чем клетки ксилемы с ее одревесневшими стенками. Поэтому наши сведения о последовательных этапах развития элементов флоэмы, столь подробно изученных для ксилемы, гораздо более отрывочны. По имеющимся данным можно предположить, что у самых первых наземных растений — риниофитов — клетки флоэмы отличались от других паренхимных элементов (фотосинтезирующих или запасающих) главным образом своей вытянутой вдоль оси формой. Однако даже такие просто устроенные растения, как псилот и тмезиптерис, уже имеют на стенках ситовидных элементов ту структуру, которая и дала название этому типу клеток, а именно собрание мелких, своеобразно устроенных отверстий, образующих «ситечко» («ситовидный участок», или «ситовидное поле» по более строгой терминологии). Впрочем, несмотря на свою несомненную глубокую древность, и псилот и особенно тмезиптерис представляют собой, как об этом будет подробнее сказано в главе о псилотовидных, достаточно специализированные растения, и вполне вероятно, что присущие им ситовидные элементы являются результатом длительной эволюции.
Высокоспециализированные поры, совокупность которых образует ситовидное поле (или — у покрытосеменных — ситовидную пластинку), представляют собой, по сути дела, расширенные плазмодесмы — тончайшие тяжи цитоплазмы, пронизывающие первичную клеточную оболочку и связывающие между собой протопласты соседних клеток. Плазмодесмы — чрезвычайно тонки и, за редчайшими исключениями, могут быть замечены только на экране электронного микроскопа. Как правило, дно простой поры (точнее, первичного порового поля, поскольку именно этим, несколько неуклюжим термином обозначают обычно поры в первичной оболочке) пронизано большим (до десяти) числом плазмодесм. Поры ситовидных полей заполнены одним цитоплазменным тяжем, размеры которого в десятки раз превышают размеры плазмодесмы соседних клеток. Насколько можно судить по имеющимся разрозненным данным, такая огромная плазмодесма возникает в результате слияния многих отдельных плазмодесм. Впрочем, нет уверенности, что это единственный путь образования пор ситовидных элементов и, возможно, что у некоторых растений гигантские плазмодесмы пор ситовидных элементов образуются просто путем расширения начальной тонкой плазмодесмы.
В классическом случае, канал поля ситовидного элемента, заполненный цитоплазмой, облицован особым углеводом — каллозой, которая покрывает цитоплазменный тяж чехлом. Кроме того, у многих растений каллоза окружает небольшим валиком отверстия канала.
Специализированные поры встречаются, по-видимому, у всех высших растений (за исключением, быть может, риниофитов), но тот порядок, в котором они собраны в ситовидные поля, различен у разных групп. По-видимому, у всех так называемых «споровых растений» (хвощевидных, плауновидных, папоротниковидных), так же как и у голосеменных, такие каналы собраны в отдельные, часто небольшие группы, рассеянные по всей длине оболочки ситовидного элемента. Напротив, у цветковых растений ситовидные поля собраны в более или менее крупные группы, обычно обозначаемые как ситовидные пластинки (рис. 11, 12). Ситовидные элементы, в которых каналы собраны в ситовидные пластинки, обозначаются уже как ситовидные трубки. В пределах этого типа ситовидных элементов различаются разные морфологические структуры, как мы об этом скажем чуть ниже. Эти структурные различия между ситовидными элементами всех остальных высших растений и ситовидными трубками покрытосеменных обычно аналогизируются с различиями между трахеидами и члениками сосудов. Для этой аналогии есть несомненные основания, но различия между члениками сосудов и трахиедами более четкие.
Чрезвычайно важным признаком организации ситовидных элементов является отсутствие в этих клетках клеточного ядра при весьма высокой жизненной активности (уровня дыхания в первую очередь). Ситовидные элементы в этом отношении представляют собой уникальное явление среди всех остальных клеток. Впрочем, полное отсутствие ядра отмечено только у цветковых растений, тогда как ситовидные элементы голосеменных и других групп высших растений в большинстве случаев сохраняют ядро, но, как правило, в полуразрушенном состоянии. Такие сморщенные ядра, почти всегда (или даже всегда) лишенные ядрышка, обозначаются как некротические ядра.
Внутренняя организация ситовидных элементов в той мере, как она вскрывается с помощью электронного микроскопа, также не лишена своеобразия. Как правило, в зрелых ситовидных элементах рибосомы полностью отсутствуют, аппарат Гольджи отмечается только на первых стадиях их формирования. Напротив, хорошо развиты митохондрии, пластиды и эндоплазматическая сеть. Вакуоль в этих клетках также отсутствует, что приводит к значительному разжижению цитоплазмы. Сильно развитая эндоплазматическая сеть пронизывает не только цитоплазму ситовидных элементов, но и цитоплазматические тяжи в каналах ситовидных полей. Пластиды также обильны, причем у цветковых растений и некоторых голосеменных можно различать два типа пластид — содержащие белок (Б-тип) и содержащие крахмал (К-тип). Это различие имеет известное таксономическое значение, поскольку большинство двудольных имеет пластиды К-типа, а однодольные — Б-типа. Впрочем, различие это не очень четкое, и нет уверенности, что оно не имеет исключений. Для большинства голосеменных характерно наличие пластид двух типов, тогда как пластиды исследованных в этом отношении папоротников и плаунов не имеют ни белка, ни крахмала.
Крахмал в пластидах К-типа весьма своеобразен и, в частности, не гидролизуется при действии диастазы и альфа-амилазы. Белки в пластидах Б-типа также, по всем данным, отличаются некоторыми особенностями и аналогичны тем белкам, которые скапливаются в полостях ситовидных элементов в виде округлых телец. Эти тельца в недалеком прошлом обозначались как «слизевые тельца», но ныне их принято называть «флоэмным белком» или еще проще — Ф-белок. Этот белок, в зрелых ситовидных элементах теряющий свою округлую форму, устроен своеобразно и, по мнению ряда исследователей, по своей структуре несколько напоминает белок мышц животных. В связи с этим высказывается предположение, что до сих пор еще загадочный механизм движения вещества по ситовидным элементам связан с сократительными реакциями этого Ф-белка, который тем самым гонит вещества вдоль по ситовидной клетке.
Отсутствие или полная некротизация ядра в ситовидных элементах находится в разительном противоречии с интенсивной физиологической активностью этих клеток. Высказывалось предположение, что ситовидные трубки выполняют свои функции лишь в молодом возрасте, пока ядро еще не успело разрушиться. Действительно, у многих растений ситовидные элементы функционируют относительно короткий срок. Все же этот срок редко бывает меньше одного года, а у некоторых растений (особенно у лишенных способности к вторичпому росту) продолжительность работы ситовидных элементов составляет многие годы. Поэтому широко распространена точка зрения, по которой управление всей жизнедеятельностью безъядерных ситовидных элементов возложено на ядра соседних клеток.
Действительно, уже у голосеменных можно выявить в непосредственном соседстве с ситовидными элементами особые клетки (альбуминовые клетки, или клетки Страсбургера), характеризующиеся хорошо выраженным ядром. У цветковых растений клетки, прилегающие к ситовидным трубкам, явным образом связаны с ними в своем образовании, являясь результатом последнего митоза материнской клетки. Таким образом, эти клетки являются сестринскими клетками ситовидной трубки. Их постоянное присутствие около ситовидной трубки привело к тому, что их обозначают как «клетки-спутницы» (или более часто, но вряд ли грамматически правильно, как «клетки-спутники»). Любопытной особенностью клеток-спутниц является заторможенность работы их пластидного аппарата, который начинает синтезировать крахмал только после того, как прилегающая к клетке-спутнице ситовидная трубка дегенерирует.
Предположение о своего рода «дистанционном управлении» со стороны ядра соседней с ситовидным элементом клетки всей деятельностью этого последнего широко распространено, хотя, надо признать, экспериментального подтверждения этому нет. Скорее всего эти взгляды основаны на весьма обоснованном убеждении большинства биологов о решающем значении для жизни клетки клеточного ядра.
Мы уже указывали, что ситовидные элементы у разных растений имеют совершенно различный срок активной жизни. У большинства растений, способных ко вторичному росту, ситовидные элементы работают всего одну вегетацию и на следующий год заменяются новообразованными элементами. После этого они или полностью разрушаются или же оболочки их утолщаются (но, как правило, остаются целлюлозными) и эти клетки начинают играть механическую роль. Очень часто полости их целиком исчезают, оболочки соседних клеток смыкаются в однородную массу и возникает своеобразная механическая ткань с характерным перламутровым блеском целлюлозных оболочек, известная под названием «рогового луба».
Исследование структуры флоэмы в целом и особенно ситовидных трубок и в оптическом, и в электронном микроскопах представляет некоторые технические трудности, почему в этой области до сих пор и не накоплен столь обширный сравнительно-анатомический материал, как о строении древесины. Суммируя имеющиеся материалы, можно отметить прежде всего, что для всех цветковых растений, как мы уже указывали, характерно появление ситовидных пластинок, т. е. собрание отдельных групп каналов (отдельных ситовидных полей) в некий, достаточно четко ограниченный участок — ситовидную пластинку. Эти ситовидные пластинки могут состоять из большого числа (10 и более) отдельных ситовидных полей, располагающихся на боковых стенках. Ситовидные трубки при этом длинные, и их боковые стенки только незначительно скошены. Такой тип ситовидной трубки может рассматриваться как наиболее примитивный среди цветковых растений, что подтверждается его сходством с устройством ситовидных элементов голосеменных и приуроченностью к семействам цветковых растений, рассматриваемых как примитивные на других основаниях.
Промежуточным типом ситовидных трубок являются менее длинные ситовидные элементы. У них ситовидные пластинки с небольшим числом (до 10) ситовидных полей располагаются на поперечных стенках (еще несколько скошенных). Наконец, вершиной эволюции ситовидных трубок у двудольных являются относительно короткие клетки с поперечной (или несколько скошенной) стенкой, на которой располагается ситовидная пластинка, где уже невозможно выделить отдельные ситовидные поля.
Клетки-спутницы, по-видимому, претерпевают также некоторую эволюцию. Причем, если сопоставлять их структуру с организацией ситовидных трубок (по описанному только что ряду), то оказывается, что наиболее примитивной структурой является клетка-спутница, возникающая в результате одного митотического деления вместе со своей сестринской клеткой, превращающейся в ситовидную трубку. Последующая эволюция привела к появлению уже нескольких клеток-спутниц, причем исходная (материнская) клетка-спутница могла делиться и поперечными и продольными делениями, так что в результате возникает целая гирлянда клеток, окружающих ситовидную трубку (клеток, которые приходятся ей, так сказать, «племянницами» и «внучатыми племянницами»). Такое количество клеток, ядра которых, но изложенной выше концепции, должны управлять активностью одной-единственной ситовидной трубки, несколько противоречит простой человеческой мудрости о «семи няньках, у которых дитя без глазу», но вполне вероятно, что мудрость природы в некоторых случаях решительпо отличается от нашей.
Кроме покровной и проводящей систем тканей, у высших растений различают еще систему основных тканей, к которой принадлежат все клетки, располагающиеся между эпидермой и проводящими тканями, а также клетки, составляющие сердцевину — массив клеток, расположенный в центре стебля и обычно отсутствующий в корне.
В основной ткани различают две самые крупные группы клеток. К одной группе относятся клетки фотосинтезирующие, содержащие, следовательно, зеленые пластиды (хлоропласты) и сконцентрированные в основном в листьях или в самых молодых частях стебля (особенно у травянистых растений). Это хлоренхима, что в переводе с греческого означает всего лишь «зеленая ткань». К другой группе относят клетки,, снабженные бесцветными пластидами — лейкопластами, которые специализированы на превращении и хранении запасных веществ, накопляемых в растении в течение вегетации и используемых в подходящий момент для построения новых частей или образования семян и плодов. Клубень картофеля является характернейшим примером скопления такой «запасающей ткани».
 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2024