Суббота, 13.07.2024
Мой сайт
Форма входа
Класс фэозооспоровые Phaezoosporophyceae
У фэозооспоровых спорофиты и гаметофиты существуют как самостоятельные формы развития. При прорастании слоевищ одной формы развития на другой протоплазматическая связь между ними отсутствует.
Порядок эктокарновые Ectocarpales
К эктокарповым относятся бурые водоросли, слоевища которых построены из однорядных нитей. Эти нити могут ветвиться и образовывать кусты высотой до 30, реже до 60 см, или развиваться в виде микроскопического налета на скалах и других водорослях, или расти в теле крупных водорослей и только в период размножения выходить на поверхность и образовывать органы размножения. Клетки вегетативных нитей эктокарповых имеют окрашенные хлоропласты, содержащие пиреноиды. Органами размножения у этих водорослей служат одногнездные спорангии и многогнездные вместилища, последние могут быть спорангиями или гаметангиями. Половой процесс изо- или гетерогамный. Гетерогамия наблюдается у видов рода гиффордия (Giffordia); у них известно три типа многогнездных вместилищ, различающихся размерами гнезд (микро-, мезо- и мегавместилища). Вместилища с самыми мелкими и с самыми крупными гнездами служат гаметангиями, с гнездами промежуточного размера — спорангиями. У эктокарповых наблюдается вегетативное размножение обрывками нитей.
Эктокарповые встречаются во всех морях мира, но особенно много их в холодных морях и в субтропических морях в холодное время года. Эктокарповые обитают в литорали и в сублиторали, на твердых и мягких грунтах и на более крупных водорослях. Они чаще других бурых водорослей участвуют в обрастании морских судов. В порядок входит только одно семейство эктокарповых (Ectocarpaceae), объединяющее несколько родов.
Род эктокарпус (Ectocarpus) имеет кустистые слоевища высотой 0,1—30 см, крайне редко до 60 см, образованные тонкими нитями толщиной 50—150 мкм. Основанием служат стелющиеся ризоиды; у некоторых видов, растущих на водорослях, они могут проникать внутрь их. Крупные вертикальные побеги в основании бывают покрыты корой из ризоидов. Ветви слоевища сужаются к концам и на вершине оканчиваются длинными бесцветными клетками. Волоски со вставочной зоной роста отсутствуют. Вертикальные побеги растут за счет деления большого числа клеток, особых зон роста нет. У нитей ризоидов существует верхушечный рост. Клетки эктокарпуса снабжены пластинчатыми хлоропластами, в том числе лентовидными. Спорангии и гаметапгии располагаются как боковые выросты ветвей, многогнездные вместилища иногда имеют волосовидную стерильную вершину. Цикл развития у видов рода эктокарпус может быть изоморфным или гетероморфным. При этом виды, считающиеся ныне самостоятельными, иногда оказываются формами развития одного вида. Половой процесс всегда изогамный.
Спорофиты эктокарпуса пучковатого (Е. fasciculatus) в Атлантическом океане у северных берегов Франции при +13 °С несут только одногнездные спорангии, при +20 °С образуются многогнездные спорангии и в небольшом количестве одногнездные. Споры из многогнездных спорангиев снова дают спорофиты. В одногнездных спорангиях происходит мейоз, и из спор вырастают раздельнополые гаметофиты, напоминающие эктокарпус драпарнальдиевидный (Е. draparnaldioides). Оплодотворение происходит после прикрепления женских гамет. Из зигот вырастают спорофиты. При партеногенетическом прорастании гамет (без оплодотворения) появляются растения, подобные спорофитам или гаметофитам.
Образование разных органов размножения и изменение цикла развития в зависимости от района произрастания наблюдаются у эктокарпуса стручковатого (Е. siliculosus). В Белом море и у берегов Норвегии встречаются почти исключительно растения с многогнездными спорангиями — это спорофиты. Около Неаполя зимой растут диплоидные растения с одногпездными спорангиями, производящими в результате мейоза гаплоидные зооспоры. Весной существуют гаплоидные растения с многогнездными вместилищами; образующиеся в них зооиды функционируют как гаметы или как зооспоры. Летом эти растения сменяются диплоидными растениями с одногнездпыми и многогнездными спорангиями. Из зооспор многогнездных спорангиев вырастают слоевища, растущие зимой и несущие одногнездные спорангии. Из зооспор одногнездных спорангиев вырастают гаметофиты, которых сменяют растущие зимой диплоидные спорофиты. У эктокарпуса стручковатого из Неаполя при культивировании в лаборатории наблюдались гаплоидные и диплоидные неветвящиеся спорофиты, кроме того, были обнаружены диплоидные гаметофиты и тетраплоидные спорофиты. У берегов Новой Англии (Атлантическое побережье США) эктокарпус стручковатый весной представлен диплоидными растениями с одногнездными и многогнездными спорангиями, которые сменяются летом гаметофитами, а осенью и зимой растут диплоидные спорофиты с многогнездными спорангиями. Зооспоры эктокарпуса стручковатого из одногнездных и многогнездных спорангиев различаются строением, однако глазок и жгутики у них одинаковые. Зооспоры из одногнездных спорангиев крупнее, плавают медленнее и реже меняют направление движения.
Род пилайелла (Pylaiella) напоминает эктокарпус. Клетки с мелкими дисковидными хлоропластами. Ветвление одностороннее и супротивное. Одногнездные спорангии образуются цепочками из вегетативных клеток ветвей. В пределах одной цепочки спорангии созревают одновременно; содержимое их выходит последовательно, начиная с верхнего спорангия, через боковые отверстия, открывающиеся на одну сторону, в каждом спорангии по одному отверстию. Многогнездные спорангии многоклеточные, тоже вставочные или в виде боковых веточек. У этих водорослей изредка происходят продольные деления вегетативных клеток, поэтому пилайеллу некоторые исследователи относят к порядку диктиосифоновых. Цикл развития у пилайеллы изоморфный.
Наиболее широко известна пилайелла прибрежная (P. litoralis). У этого вида растения с одногнездпыми вместилищами диплоидные. В результате мейоза образуются гаплоидные зооиды, которые прорастают в гаплоидные растения с многогнездными вместилищами, крайне редко часть зооидов сливаются попарно и снова производят диплоидные растения с одногнездными вместилищами. Зооиды, образуемые растениями с многогцездными вместилищами, функционируют как гаметы или без слияния воспроизводят материнские растения. Ипогда, например у растений Тихоокеанского побережья США, смены форм развития не происходит. В природе же и в культуре растут слоевища только с одногнездными спорангиями.
Род фелъдманния (Feldmannia) имеет слоевища высотой до 3 см, которые отличаются от эктокарпуса наличием в основании вертикальных побегов и волосков вставочных зон роста, состоящих из ряда коротких клеток, а также тем, что клетки содержат дисковидные хлоропласты. Большинство видов рода фельдманния растут на водорослях.
Род сорокарпус (Sorocarpus) включает виды, которые характеризуются многогнездными спорангиями, расположенными на ветвях пучками; одногнездные спорангии неизвестны.
Род бахелотия (Bachelotia) объединяет водоросли, внешне сильно напоминающие пилайеллу. Слоевище у них в высоту достигает 3 см. Хлоропласты в клетках вертикальных побегов удлиненные и расположены одпой-двумя группами, в которых ориентированы по радиусам. В клетках ризоидов хлоропласты дисковидные. У наиболее хорошо изученного вида — бахелотии антилъской (В. antillarum) половой процесс неизвестен, в то же время у нее зооспоры из одногнездных спорангиев гораздо крупнее (15—25 X 25—35 мкм) зооспор из многогнездных спорангиев (диаметром 4—6,5 мкм).
Род стпреблонема (Streblonema)— пример микроскопических эктокарповых, растущих на поверхности других водорослей и лишенных вертикальных вегетативных ветвей, а если они все-таки есть, то короткие и не отличаются от стелющихся нитей. Имеются многоклеточные волоски с базальной зоной роста.
Род энтпонема (Entonema) включает эктокарповые, растущие в слоевищах других водорослей. Их пити растут между клетками хозяина. Органы размножения и волоски с базальной зоной роста развиваются группами на нитях, расположенных под наружным слоем клеток или под кутикулой водоросли-хозяина; по мере роста они поднимают этот слой, разрывают его и высовываются наружу. Одногнездные и многогнездные вместилища образуются на разных слоевищах водоросли-хозяина.
Порядок тилоптиридовые Tilopteridales
Это слабо изученный порядок. Он объединяет небольшое число родов, составляющих одно семейство, и ограниченное число видов.
У представителей семейства тилоптеридовых (Tilopteridaceae) высота слоевищ достигает 30 см; они кустистые, с нитевидными ветвями, состоящими из одного ряда клеток или (по крайней мере в нижней части) из нескольких рядов — в последнем случае побеги имеют членистый вид. Рост слоевищ происходит посредством вставочных зон роста, расположенных часто по одной или по нескольку в каждом междоузлии. Ветви нередко оканчиваются волоском со вставочной зоной роста в основании.
Своеобразны у тилоптеридовых оргапы размножения. У них известны крупные моноспорангии и мпогогпездные вместилища. Некоторые исследователи наблюдали, как в моноспорангии перед выходом моноспоры ядро делится с образованием четырех и большего (до 12) числа ядер. Многогноздные вместилища тилоптеридовых устроены иначе, чем у других бурых водорослей. Они расположены в основании ветвей, полые внутри и с одним слоем гнезд но периферии. При созревании каждое гнездо открывается особым отверстием. До сих пор не совсем ясны особенности цикла развития тилоптеридовых. Но данным одних исследователей, моноспоры и многогноздные вместилища развиваются у растений одновременно. При этом мопоспоры представляют собой оогонии, а мпогогпездные вместилища — антеридии. Существует мнение, что гаплоспора шаровидная (Haplospora globosa) представляет собой спорофит, а скафоспора красивая (Scaphospora speciosa)— гаметофит одного и того же вида. Однако слияния гамет у этих и других тилоптеридовых до сих пор не наблюдалось. Другие исследователи встречали в природе и получали в культуре в основном слоевища с моноспорангиями. Мопоспоры давали растения, производящие снова моноспоры, и лишь редкие слоевища образовывали одновременно многогнездные вместилища.
Тилоптеридовые обладают замечательной способностью к вегетативному размножению. Новые слоевища могут образовываться не только из отдельных многоклеточных частей ризоидов, но и из одиночных клеток. У тилоптериса Мертенса (Tilopteris mertensii) в обломках боковых ветвей образуются гипноцисты, вырастающие в новые слоевища. Тилоптеридовые растут в сублиторали, часто на значительной глубине, в умеренных морях северной части Атлантического океана у берегов Европы и Америки.
Порядок хордариевые Chordariales
К хордариевым относятся бурые водоросли, имеющие самые разнообразные микроскопические и макроскопические слоевища: корковидные, пузыревидные, шнуровидные, кустистые (высотой до 70 см). Общим признаком для хордариевых служит строение поверхностного слоя слоевища. Он состоит из многоклеточных (2—12 клеток) однорядных неразветвленных нитей. Их клетки, содержащие большое количество хлоропластов, интенсивно окрашены; такие нити называют ассимиляционными. Нередко они имеют булавовидную форму за счет того, что их верхушечные клетки крупнее нижних. Ассимиляционные нити бывают рыхло- или плотнорасположенными, но они не срастаются между собой. У некоторых представителей, например у стилофоры, ассимиляционные нити появляются группами только вместе с органами размножения; у других ассимиляционные нити выражены только на растущих вершинах (у сплахнидиума).
Слоевища хордариевых построены следующим образом. В основании имеется однослойная или многослойная пластинка или разветвленные стелющиеся нити. От основания вверх отходит большое число однорядных многоклеточных вертикальных нитей (при многоосевом строении) или одна нить (при одноосевом строении). Вертикальные нити дают короткие боковые выросты, которые многократно и интенсивно ветвятся, образуя слои клеток, окружающих центральный пучок вертикальных нитей или единственную центральную нить. Различия в строении слоевищ хордариевых связаны с разным числом вертикальных нитей и их высотой, а также с неодинаковой плотностью их расположения. Если вертикальные нити по развиваются, получается корковое слоевище или слоевище, образованное стелющимися нитями. Слоевища большинства хордариевых несут волоски с базальной зоной роста. У некоторых мелких представителей (семейство элахистовых) наряду с ассимиляционными нитями растут периферические нити. Они тоже однорядные, но гораздо длиннее ассимиляционных (до 2,5 см), и их клетки также содержат много хлоропластов.
Цикл развития хордариевых заключается в чередовании большей частью крупного спорофита и микроскопического гаметоспорофита. У хордариевых имеется плетизмоталлюс — микроскопический спорофит, который несет многогнездные спорангии и может в виде выроста производить макроскопическое слоевище спорофита. Из зооспор снова вырастают слоевища плетизмоталлюса. Макроскопические слоевища спорофитов у хордариевых производят одногнездные или многогнездные спорангии или и те и другие одновременно. Мейоз происходит в одногнездных спорангиях. Гаметоспорофит хордариевых состоит их стелющихся разветвленных нитей, на которых развиваются многогнездные вместилища. Половой процесс—изогамия, крайне редко — гетерогамия. Зигота прорастает в растеньице, которое сначала внешне подобно гаметоспорофиту, а позднее производит макроскопическое слоевище спорофита или остается в виде плетизмоталлюса. Зооиды без полового процесса снова дают начало гаметоспорофитам. Из спор, производимых макроскопическими спорофитами, могут вырастать как гаметоспорофиты, так и спорофиты. Все это приводит к тому, что в цикле развития хордариевых отсутствует строгое чередование форм развития.
Из-за большого разнообразия в строении слоевищ хордариевые делят на несколько семейств.
Семейство мирионемовые Myrionemataccao
Слоевище у мирионемовых мелкое, микроскопическое, состоящее из одно- или двухслойной стелющейся пластинки с короткими вертикальными нитями. Представители этого семейства часто встречаются на крупных водорослях, где их можно обнаружить только с помощью микроскопа, а также на камнях. Мирионемовые произрастают в литоральной и сублиторальной зонах всех морей. Возможно, что часть водорослей, относящихся к этому семейству, представляют собой микроскопические стадии развития других бурых водорослей.
Особенно часто встречаются виды трех родов.
Род мирионема (Myrionema) включает виды с дисковидным или полусферическим слоевищем, достигающим в диаметре 0,5—4 мм. Основание однослойное, из радиально расходящихся плотно сомкнутых нитей. Высота вертикальных нитей достигает 0,2 мм. Спорофит и гаметоспорофит могут иметь вертикальные нити разного облика и размера. Гаметоспорофиты с многогнездными многорядными вместилищами, спорофиты с одногнездными эллипсоидными или грушевидными спорангиями.
Род аскоциклус (Ascocyclus) отличается от рода мирионема тем, что у его представителей на слоевищах развиваются одноклеточные парафизы. Спорангии известны только однорядные многогнездные.
Род микроспонгиум (Microspongium) объединяет водоросли, у которых слоевища образуют выпуклые слизистые подушечки. В отличие от вышеперечисленных родов вместилища образуются не на поверхности горизонтальной части, а по бокам вертикальных нитей.
Семейство ральфсиевые Ralfsiaceae
У ральфсиевых слоевище корковидное, грубое, большей частью многолетнее. Оно состоит из горизонтального слоя клеток, образованного радиально расходящимися нитями, и из вертикальных плотно сомкнутых рядов клеток.
Одногнездные спорангии и многогнездные вместилища образуются как выросты поверхностных клеток. Одновременно с органами размножения развиваются многоклеточные парафизы. Ральфсиевые растут в морях умеренных и приполярных поясов. Наиболее широко известна ральфсия бородавчатая (Ralfsia verrucosa). Ее темно-коричневые корки достигают в диаметре 10 см и в толщину 2 мм, на них часто выражены концентрические полосы, соответствующие, видимо, периодам интенсивного роста. Ральфсия бородавчатая растет в литоральной зоне в «ваннах» (углубления в скалах, заполненные водой) и на открытых местах, а также в верхней сублиторали. В бесприливных морях она покрывает камни, омываемые прибоем. Органы размножения наблюдаются летом и осенью.
Семейство литодермовые Lilhodermataceae
Литодермовые подобны ральфсиевым, но отличаются от них отсутствием парафиз и особенностями развития органов размножения. Одногнездные спорангии образуются из поверхностных клеток, а многогнездные вместилища появляются или как боковые выросты вертикальных нитей, которые вверху обычно неплотно сомкнуты, или путем преобразования их верхних клеток. Среди литодермовых наряду с морскими видами имеются представители, растущие в сильно опресненных местах. Виды рода херибаудиелла (Heribaudiella) встречаются в реках в местах с сильным течением.
Семейство элахистовые Elachistaceae
Слоевище элахистовых имеет вид маленького пушистого или плотного шарика, несущего густой пучок нитей. Внутри слоевище состоит из вильчато-ветвящихся коротких нитей, которые у поверхности переходят в неразветвленные короткие ассимиляционные и длинные периферические нити; последние при сильном развитии придают слоевищу вид пучка нитей. У некоторых представителей ассимиляционные нити отсутствуют. Органы размножения развиваются на основных нитях рядом с ассимиляционными или на периферических нитях. Большинство элахистовых растет в качестве эпифитов на крупных водорослях, некоторые имеют снизу бесцветные нити, внедряющиеся в ткань хозяина. Распространены элахистовые в холодных и умеренных морях.
Род элахиста (Elachistea) и его вид элахиста фукусовая (Е. fucicola) наиболее широко известны. Для этих водорослей характерны плотная полушаровидная часть в основании и длинные периферические нити, достигающие в длину 1,5—2 см. Периферические нити появляются летом, а осенью опадают, поэтому зимой и весной слоевище может иметь вид плотных шариков. Органами размножения являются одногнездные и многогнездные (однорядные и многорядные) спорангии. Зооспоры из многогнездных спорангиев служат для воспроизведения материнских растений. В одногнездных спорангиях происходит мейоз; образующиеся зооспоры дают микроскопические гаметоспорофиты, имеющие вид стелющихся разветвленных нитей; на них развиваются многогнездные гаметангии. Переход от гаметоспорофитов к спорофитам осуществляется в результате полового процесса и образования зигот или путем развития слоевища спорофита из выроста на гаметоспорофите.
Элахиста фукусовая встречается на бурых водорослях — фукусе и аскофиллуме, в защищенных и открытых местах в литорали и в верхней сублиторали. Особенно в больших количествах она развивается на видах рода фукус, благодаря чему и получила такое видовое название.
Элахиста фукусовая поселяется и на слоевищах красных водорослей — халосакционе и родимении, растущих в тех же местах. Распространена она в северной части Атлантического океана и в арктических морях.
Семейство коринофлеевые Corynophlaeaceao
У коринофлеевых слоевище шаровидное, внутренняя часть его образована дихотомически-ветвящимися нитями, построенными из крупных бесцветных клеток. Снаружи располагаются ассимиляционные нити, а периферические нити, в отличие от элахистовых, отсутствуют. Наиболее крупным слоевищем обладает леатезия неоднородная (Leathesia difformis). Она может достигать в диаметре 5 см. В крупных слоевищах внутренние нити разрушаются, и слоевища превращаются в полые шары. На одном слоевище могут одновременно развиваться одногнездные и однорядные многогнездные спорангии. Растет леатезия на камнях и на водорослях в литорали и в верхней сублиторали морей умеренного пояса.
Семейство хордариевые Chordariaceae
Слоевище у хордариевых крупное, высотой до 70 см, кустистое, с цилиндрическими ветвями. В центральной части побегов располагается пучок продольных нитей или одна нить. Поверхность слоевища образована ассимиляционными нитями. В отдельных районах морей СССР широко распространены виды пяти родов.
Род эудесме (Eudesme) характеризуется нежным слоевищем с побегами в виде слабо разветвленных слизистых шнуров рыхлого строения (в препарате при надавливании на покровное стекло нити легко расходятся). Ассимиляционные нити располагаются пучками. Центральная часть ветвей сложена пучком нитей, слабо соединенных между собой. Органы размножения — одногнездные спорангии.
Из видов зтого рода особенно известен эудесме зеленоватый (Е. virescens). В морях СССР его макроскопические слоевища, являющиеся спорофитами, растут в наиболее теплые летние месяцы в защищенных местах на других водорослях и камнях. Зимой оп существует в виде микроскопических гаметоспорофитов, на которых образуются одногнездные спорангии.
Род мезоглойя (Mesogloia) отличается тем, что у его представителей в центре ветвей расположена одна нить, а не пучок нитей. Эти водоросли также имеют рыхлое строение. У спорофитов некоторых видов, кроме одногнездных спорангиев, встречаются многогнездные. Образующиеся в них зооспоры снова дают материнские растения.
Род хордария (Chordaria) включает виды с кустистым слоевищем плотного строения, клеточные нити внутри его (кроме ассимиляционных) плотно соединены между собой. Центральная часть побегов образована пучком нитей обычного для хордариевых диаметра; между ними расположены узкие нити из длинных клеток с толстыми оболочками — гифы, они повышают прочность слоевища на разрыв. Органы размножения — одногнездные спорангии.
Особенно широкое распространение имеет хордария плетевидная (С. flagelliformis). Она растет в северном полушарии во всех морях субарктического и умеренного поясов, нередко ее заросли покрывают большие участки каменистого грунта в открытых и защищенных местах. В зависимости от силы прибоя слоевища хордарии плетевидной могут быть то сильно разветвленными (в более спокойных местах), то почти неразветвленными (там, где прибой сильный). Спорангии у спорофитов имеются с апреля до ноября. Гаметоспорофиты микроскопические с многогнездными вместилищами. В условиях лабораторных культур из зооспор, которые производят спорофиты, снова вырастали спорофиты, а также гаметоспорофиты. Последние в культуре продолжали размножаться бесполым путем посредством зооспор. Замечено, что органы размножения на гаметоспорофитах развиваются при более низкой температуре, чем на спорофитах, что соответствует их произрастанию в природе в зимнее время.
Род сферотрихия (Sphaerotrichia) отчасти сходен с предыдущим. Виды этих двух родов легко спутать по внешнему облику, но они хорошо различаются по анатомическому строению. У сферотрихии развесистой (S. divaricata), которая распространена там же, где и хордария плетевидная, отсутствуют гифы. Поэтому она растет в более спокойных местах, и ее слоевища менее грубые.
Род аналипус (Analipus) удобно рассмотреть на примере наиболее известного вида аналипуса японского (A. japonicus). Он распространен в северной части Тихого океана, в морях умеренного пояса и до недавнего времени больше был известен как гетерохордария еловая (Неterochordaria abietina). В СССР это довольно обычное растение в некоторых районах Японского моря, у Сахалина, Курильских островов и восточного побережья Камчатки. Аналипус японский имеет вертикальное слоевище высотой до 30 см с центральным побегом, от которого отходят короткие неветвящиеся веточки. Коровой слой образован ассимиляционными нитями. Многогнездные вместилища развиваются путем преобразования клеток ассимиляционных нитей, кроме верхушечной клетки. Вертикальное слоевище прикрепляется к грунту подошвой. Иногда оно отходит от стелющихся разветвленных многорядных побегов с плотным коровым слоем. В местах с сильным прибоем вертикальные побеги образуют небольшое число коротких боковых побегов. Могут вырастать вертикальные побеги совершенно без боковых ветвей. В еще более прибойных местах развиваются только стелющиеся побеги или слоевища в виде корок, как у ральфсии.

Семейство сперматохновые Spermatochnaceae
Слоевище у сперматохновых кустистое, с одной или четырьмя-пятью осевыми нитями. Коровой слой плотный. Ассимиляционные нити образуются только при развитии органов размножения и выполняют функцию парафиз—бесплодных клеточных нитей. Из этого семейства наиболее широко известны род сперматохнус (Spermatochnus) с одной осевой нитью и род стилофора (Stilophora) с четырьмя-пятью осевыми нитями. В СССР виды этих родов произрастают в сублиторали Черного моря.
Семейство сплахнидиевые Splachnidiaceae
К этому семейству относится всего один род сплахнидиум (Splachnidium) с единственным видом. Сплахнидиум морщинистый (Splachnidium rugosum) растет в южном полушарии у мыса Доброй Надежды и по южному берегу Австралии. Слоевище у этого растения студенистое, с полостью внутри; оно состоит из центрального толстого вертикального побега с немногочисленными слабо разветвленными толстыми боковыми ветвями. В основании слоевища имеется диск для прикрепления к грунту. Органы размножения — одногнездные спорангии — у сплахнидиума морщинистого развиваются в особых углублениях — концептакулах. Концептакулы образуются в некоторых точках поверхности слоевища, вблизи вершин побегов. Здесь начинаются интенсивное деление и рост клеток, при этом возникают впячивания внутрь слоевища. Образованию концептакулов способствует то, что слоевище имеет рыхлое нитчатое строение и снабжено полостями, заполненными слизью. В прошлом сплахнидиум морщинистый относили к фукусовым на том основании, что у него существуют концептакулы и на вершинах побегов расположены особые крупные клетки. Однако со временем выяснилось, что концептакулы у них образуются совершенно иначе, чем у фукусовых, а особые клетки оказались одноклеточной эндофитной зеленой водорослью кодиолум (Codiolum), которая постоянно присутствует в коровом слое молодых вершин побегов. Ассимиляционные нити у сплахнидиума морщинистого развиваются только на молодых частях, потом они опадают, и поверхность оказывается образованной плотной корой из мелких клеток. У сплахнидиума имеются многоклеточные волоски с интеркалярной зоной роста, которые растут на внутренней поверхности концептакулов и высовываются через их отверстия наружу.
Порядок диктиосифоновые Dictyosiphonalcs
Высота слоевища диктиосифоновых колеблется от нескольких миллиметров до 1 м. Оно целиком или частично паренхиматического строения. Слоевища диктиосифоновых могут быть пластинчатыми или кустистыми с цилиндрическими ветвями, многорядными или в некоторых местах однорядными. У всех диктиосифоновых с многорядными слоевищами плотный коровой слой, состоящий из тесно сомкнутых клеток. Макроскопические слоевища могут быть спорофитами или гаметоспорофитами. Органы размножения — одногнездные или многогнездные вместилища — развиваются на поверхности слоевища; при этом могут появляться парафизы, или же в органы размножения превращаются поверхностные клетки или клетки, лежащие под корой.
Макроскопические слоевища диктиосифоновых образуют одногнездные или многогнездные вместилища или оба типа органов размножения одновременно. Мейоз обычно происходит в одногнездных спорангиях. Цикл развития диктиосифоновых подобен циклу развития хордариевых. Он характеризуется, во-первых, нерегулярной сменой форм развития, вызванной тем, что они способны к самовозобновлению посредством спор или партеногенетического развития гамет; во-вторых, наличием микроскопических форм развития, которые могут быть гаметоспорофитами или плетизмоталлюсами, способными производить многогнездные спорангии и слоевища спорофитов в качестве выростов. Половой процесс у диктиосифоновых в основном изогамный, реже гетерогамный.
Диктиосифоновые распространены в морях всех океанов, но особенно много их в морях умеренных и приполярных поясов, где они образуют заросли. Встречаются они в самых различных биотопах — в литорали и в сублиторали, на камнях и других водорослях. В силу большого разнообразия диктиосифоновые делятся на несколько семейств.

Семейство пунктариевые Punctariaceae
Слоевище пунктариевых может быть пластинчатым, цилиндрическим или нитевидным, неразветвленным или ветвящимся в самом основании. Одногнездные и многогнездные вместилища у пластинчатых слоевищ образуются путем преобразования поверхностных клеток, у нитевидных слоевищ они могут располагаться снаружи.
Род пунктария (Punctaria) наиболее широко распространен, особенно пунктария широколистная (P. latifolia). Ее слоевище имеет вид удлиненной (до 65 см) пластины, сужающейся к основанию. Органом прикрепления к грунту служит маленький диск. Пластина состоит из четырех — семи слоев клеток. Наружные слои образованы более мелкими и интенсивно окрашенными клетками. У растений, растущих в местах, где отсутствует интенсивное движение воды, клетки внутри слоевища плотно сомкнутые, с прямыми стенками. В прибойных местах углы клеток внутренних слоев становятся закругленными, увеличиваются межклеточные пространства; изредка клетки, лежащие в центре, дают нитевидные выросты, идущие по межклеточным пространствам. Этим достигается большая эластичность и прочность слоевищ. Чередование макроскопического спорофита и микроскопического гаметоспорофита наблюдается не всегда; часто зооиды из одногнездных и многогнездных вместилищ развиваются в плетизмоталлюс. Этот вид распространен в морях умеренных поясов обоих полушарий. В холодных районах его слоевища встречаются летом, в более теплых они появляются зимой и после спороношения, к середине лета, отмирают. Пунктария широколистная растет в нижнем горизонте литорали и в сублиторали на камнях и на водорослях с грубыми слоевищами, отсутствует в местах с очень сильным движением воды.
Семейство диктиосифоновые Dictyosiphonaсеае
Форма слоевищ диктиосифоновых различна: они бывают многорядные, нитевидные или трубчатые, простые или сильно разветвленные, плотные или с полостью. Рост верхушечный. Спорангии образуются из поверхностных клеток; благодаря увеличению собственных размеров и делению окружающих клеток они оказываются погруженными внутрь слоевища. В макроскопических слоевищах развиваются только одногнездные спорангии.
Род диктиосифон (Dictyosiphon) распространен в морях северного умеренного пояса, в Атлантическом и Тихом океанах. Слоевище у его представителей разветвленное, ветви тонкие, толщиной 1—2 мм, реже до 4 мм. К числу наиболее массовых и широко распространенных видов относится диктиосифон укроповидный (D. foeniculaceus). Он получил такое название из-за сильно разветвленного слоевища с тонкими веточками. Эта водоросль достигает в высоту 1 м. Растет в нижнем горизонте литорали и в верхней сублиторали на других водорослях, реже на камнях. Наибольшего развития достигает летом.
Род койлодесме (Coilodesme) встречается в северной части Атлантического и Тихого океанов. Слоевище у его представителей овальное или лентовидное, с полостью, плоское или раздутое. Виды этого рода в основном встречаются на других водорослях, некоторые считаются приуроченными к определенным родам; это нашло отражение в названии некоторых видов, например койлодесме цистозейрового (С. cystoseirae).
Семейство стиктиосифоновые Stictyosiphonaсеае
Слоевище у стиктиосифоновых разветвленное, с нитевидными цилиндрическими ветвями, многорядными или местами однорядными. Многорядные участки членистые, т. е. клетки в них располагаются ровными поперечными рядами. Спорангии погружены в поверхностный слой клеток или находятся на поверхности слоевища. Парафизы отсутствуют.
Род истмоплея (Isthmoplea) характеризуется слоевищем супротивно, мутовчато или попеременно разветвленным, прикрепляющимся к субстрату многочисленными разветвленными клеточными нитями. На слоевище развиваются одногнездные спорангии, которые располагаются супротивно попарно по бокам ветвей, иногда отдельные спорангии размещаются напротив ветви. Спорангии шаровидные, поэтому один широко распространенный вид получил название истмоплея шароносная (I. sphaerophora). По внешнему виду ее легко спутать с эктокарповыми, с которыми она растет вместе на камнях и водорослях в литоральной и сублиторальной зонах морей северной части Атлантического океана.
Род стиктиосифон (Stictyosiphon) встречается во всех морях, кроме тропических. Растения имеют вид пучков прямых грубых нитей с мутовчато, супротивно или попеременно расположенными короткими ветвями. Слоевище на большом протяжении многорядное, с бесцветными волосками, иногда с полостью внутри. Прикрепляется к субстрату нитевидными ризоидами, которые могут образовывать диск. Одногнездные или многогнездные спорангии, развивающиеся на слоевище, погружены в поверхностный слой или выступают над поверхностью. На микроскопической форме развития тоже возникают одногнездные и многогнездные вместилища.
В умеренных и арктических морях северного полушария часто встречается стиктиосифон скрученный (S. tortilis). Местами в субарктических и арктических морях он является одним из наиболее обычных видов. Стиктиосифон скрученный предпочитает расти в нижнем горизонте литорали и в верхней сублиторали в защищенных местах, в том числе в районах с сильным опреснением.
Семейство асперококковые Asperococcaceae
К этому семейству относится один род асперококкус (Asperococcus), виды которого встречаются в морях умеренных поясов обоих полушарий. У них цилиндрическое или мешковидное полое слоевище. Одногнездные и многогнездные спорангии развиваются на разных индивидах или на одних и тех же. Органы размножения образуются группами на поверхности слоевища, одновременно с ними вырастают многоклеточные парафизы. Микроскопическая форма развития имеет многогнездные вместилища. Виды этого рода растут в качестве эпифитов на других водорослях.
Семейство стриариевые Striariaceae
У стриариевых органы размножения образуются вместе с одноклеточными мешковидными парафизами группами на поверхности слоевища. К зтому семейству относят один род.
Род стриария (Striaria) можно рассмотреть на примере стриарии оттянутой (S. attenuate), имеющей кустистое слоевище высотой до 50 см с супротивно, мутовчато или поочередно расположенными ветвями, сужающимися к основанию и к вершине. Макроскопическое слоевище является спорофитом и несет шаровидные или яйцевидные одногнездные спорангии. Гаметофит микроскопический, состоит из стелющихся нитей, несущих многогнездные гаметангии. Половой процесс — изогамия. Из зиготы сначала вырастают стелющиеся нити — протонема, на которой позднее появляется макроскопическое слоевище спорофита. Полный цикл у стриарии оттянутой осуществляется не всюду: он известен для этих водорослей у берегов Франции; у индивидов же, растущих в Северном море у острова Гельголанд, в культурах наблюдалось чередование только бесполых слоевищ с одногнездными спорангиями.
Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2024