Птицы — яйцекладущие амниоты, их система размножения не
претерпела существенных изменений по сравнению с пресмыкающимися. Парные семенники лежат в полости тела, развивается
только левый яичник и яйцевод, протоки гонад открываются в
клоаку, совокупительного органа нет (за немногими исключениями),
и внутреннее оплодотворение осуществляется за счет прижатия
отверстия клоаки самца к отверстию клоаки самки. Яйца крупные
относительно массы взрослой птицы, их содержимое покрыто двумя
пергаментообразными оболочками, а снаружи — скорлупой, известковой и хрупкой, как у крокодилов, динозавров, большинство
черепах (и в противоположность змеям и ящерицам). Скорлупа часто
имеет пигментацию, в отличие от рептилий. Яйцеживорождение
отсутствует. В кладке от 1 до 25 яиц, в среднем гораздо меньше,
чем у пресмыкающихся. Брачная система варьирует от моногамии
до последовательной или одновременной полигинии, полиандрии
или миксогамии.
В отличие от большинства рептилий, всем птицам свойственна
забота о потомстве. Яйца они инкубируют, грея теплом тела (насиживая), а не предоставляя лучам солнца или другим внешним
источникам тепла. Обычно у самок, а иногда и у самцов в период
размножения развиваются наседные пятна — временно лишенные
перьев участки кожи с интенсивным кровоснабжением и повышенной
температурой. Вылупившиеся детеныши (у птиц они называются
птенцами), в отличие от детенышей рептилий, не готовы сразу
к самостоятельной жизни, им необходима хотя бы минимальная
забота родителей. Они нуждаются в обогреве по крайней мере
в первые дни, поскольку еще не обладают эффективной терморегуляцией. Основную часть забот родителей составляет
выкармливание птенцов и постепенное приучение их к самостоятельной кормежке, а также защита от опасности.
У птиц существует две стратегии онтогенеза. Виды, гнездящиеся сравнительно открыто — на поверхности земли, в неглубоких
нишах, невысоко над землей, на воде, и обладающие относительно
крупными размерами тела, идут на большие энергетические потери
в начале гнездования — откладывают крупные яйца с большим
запасом желтка и долго насиживают кладку. Птенцы вылупляются
хорошо сформированными — зрячими и слышащими, покрытыми
густым пухом. Обсохнув, они способны передвигаться, и обычно
быстро покидают гнездо вместе с родителями, образуя перемещающийся, а значит, менее уязвимый для хищников выводок.
Эти птенцы довольно быстро учатся самостоятельно клевать корм,
прятаться от врагов, и функции родителей, в конце концов, сводятся
к обеспечению перемещений в наиболее кормные и наименее опасные
места. Такую стратегию называют выводковой, а птенцов — выводковыми. У ряда систематических групп птиц развитие проходит
по ускоренному варианту. Эти птицы откладывают мелкие (в абсолютном объеме) яйца с недостаточным запасом питательных веществ,
срок инкубации у них сокращен и птенцы вылупляются недоразвитыми — голыми или покрытыми редкими пучками пуха,
неспособными самостоятельно передвигаться, с заросшими веками
и слуховыми проходами (аналог среди млекопитающих — детеныши
сумчатых). Описанную стадию выводковые птенцы проходят еще
в эмбриональном развитии. Такие птенцы в течение нескольких дней
могут лишь инстинктивно разевать клюв и пищать, выпрашивая корм
В первые дни они абсолютно беспомощны и полностью зависят
от родителей, но в результате чрезвычайно интенсивного выкармливания они прозревают, растут и развиваются очень быстро (в первую неделю их масса возрастает в 5–6 раз) и порой надевают перьевой
покров и учатся летать раньше своих выводковых ровесников. Такой
тип онтогенеза называют гнездовым или птенцовым. Существуют и
промежуточные варианты развития, это так называемые «полувыводковые» птенцы, вылупляющиеся относительно крупными,
покрытыми пухом, зрячими, но неспособными покинуть гнездо и
самостоятельно кормиться в течение длительного времени. Гнездовой
вариант развития выгоден меньшими энергетическими потерями для
самки в период откладки яиц и насиживания и смещением наиболее
активной (но короткой) фазы энергопотерь на период выкармливания. «Энергетическая стоимость» кладки оказывается невелик
в результате гибели кладки или выводка таким птицам легче решиться
на повторный цикл размножения. Естественно, гнездовой тип
развития более выгоден мелким птицам, древесногнездящимся
и закрытогнездящимся видам. Выводковый тип, очевидно, первичен
для птиц, он более сходен с типом развития рептилий и распространен у более древних систематических групп. Гнездовой, или
птенцовый, тип является вторичным, он возник у относительно
молодых групп, особенно характерен для воробьиных птиц с их общей
миниатюризацией и способностью искусно строить и хорошо маскировать небольшие гнезда. Похоже, что такая смена стратегии нетипична для общего направления эволюции позвоночных уклоном
в сторону R-стратегии (большее исходное число потомков при
большей их смертности и меньших энергозатратах на размножение).
В среднем меньшее число яиц в кладке у «гнездовых» птиц по сравнению с «выводковыми» диктуется в значительной степени размерами
гнезда и компенсируется возможностью нескольких циклов размножения за сезон. Впрочем, из этого правила существует ряд исключений.
Источники:
Е. А. Коблик Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ), ч. 1. М.: изд-во МГУ. 2001.
