Четверг, 30.05.2024
Мой сайт
Форма входа
Семейство аронниковые (Araceae)
Аронниковые — одно из крупных семейств однодольных, включающее около 110 родов и более 1800 видов, распространенных главным образом в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Много аронниковых и в умеренных областях, а некоторые из них заходят даже в субарктические районы, однако видовое и родовое разнообразие их вне тропиков невелико (менее 10% видов).
Представители семейства — наземные, болотные, редко водные травы с клубнями или более или менее удлиненными корневищами.
В тропических странах аронниковые часто достигают гигантских размеров. Стебли тропических аронниковых нередко древовидные, но вторичный рост у них отсутствует. Немало среди них также лиан и эпифитов. Ветвление стеблей аронниковых обычно симподиальное, редко моноподиальное. У большинства прямостоячих форм, даже у гигантских трав, нет надземных вегетативных стеблей, которые заменены клубнями и корневищами. Однако у лазающих растений настолько длинные надземные стебли, что они уже не могут поддерживать себя в вертикальном положении. Обычно они опираются на деревья и удерживаются, на них с помощью воздушных придаточных корней-прицепок. Эти корни не проявляют геотропизма, отрицательно гелиотропичны и очень чувствительны к контактному раздражению. Они отходят от повернутой к дереву-опоре стороны стебля, растут горизонтально, достигая иногда значительной длины, и «прилипают» к коре дерева-опоры с помощью особых волосков. Не менее обычны у аронниковых и питающие воздушные корни. Они более мощные и, в противоположность предыдущим, возникают на свободной, не прижатой к опоре стороне стебля. Эти корни растут вертикально вниз и свободно висят или как бы ползут вниз по коре дерева-опоры. Наконец, они достигают почвы, проникают в нее и интенсивно ветвятся, увеличивая активную всасывающую поверхность, и тем самым помогают обеспечить растение влагой и минеральным питанием. Добывают влагу воздушные питающие корни и другим путем. Их поверхность покрыта своеобразной, обычно многослойной покровной тканью — веламеном — и через ее мертвые клетки капиллярным путем, подобно губке, всасывается конденсирующаяся атмосферная влага. В корнях аронниковых обычны сосуды с лестничной перфорацией, но в стеблях они встречаются крайне редко, и водопроводящие элементы представлены главным образом трахеидами. Листья аронниковых очередные, в большинстве случаев расчлененные на черешок и пластинку, приземные или стеблевые, разных размеров и строения. Поражает чрезвычайное разнообразие листовой пластинки, но преобладают простые цельные широкие пластинки с сетчатым жилкованием. Однако есть все переходы к гигантским листьям со сложно рассеченными пластинками и мощными черешками. У примитивных членов семейства листья типичные для однодольных: узкие, длинные, с параллельным жилкованием, влагалищные и без черешков. Форма и рассеченность пластинки листа нередко поразительно меняются в процессе жизни растения. У многих аронниковых рассеченные крупные листья взрослых растений существенно отличаются от мелких цельных листьев их ювенильных побегов, как это хорошо видно у монстеры тонкой (Monstera tenuis). Почти полностью редуцирована пластинка листа и у висящих побегов столонов. Строение и форма пластинки могут существенно меняться в течение собственной жизни листа, и это особенно четко прослеживается при формировании своеобразнейших продырявленных листьев, характерных для многих аронниковых. У монстеры деликатесной (М. deliciosa), например, зачаток пластинки листа сначала цельный, и лишь с определенной стадии развития наблюдается сначала посветление отдельных участков, затем отмирание мезофилла, а потом и эпидермы, в результате образуются щели между некоторыми боковыми жилками. В дальнейшем эти щели увеличиваются, появляются новые, и, наконец, вдоль боковых жилок образуются крупные полости, доходящие до края пластинки листа. Затем разрывается край, и лист становится не только продырявленным, но и рассеченным. Иначе возникает рассеченность листа у филодендрона радиального (Philodendron radiatum). Как показал японский ботаник М. Хотта (1971), краевые участки зубчатого молодого листа его растут с неодинаковой скоростью: область боковой жилки развивается быстрее, чем пространство между жилками. В результате неравномерного роста сегменты с боковыми жилками оказываются глубоко разделенными и возникает пальчато-лопастпый лист.
Разнообразно у аронниковых и строение черешков. В морфологическом ряду изменений от бесчерешковых листьев с влагалищами к черешковым без влагалища есть много промежуточных форм, у которых черешок выполняет также функцию влагалища и соответственно имеет двойственную структуру: с внешней стороны он выглядит типичным черешком, а с внутренней — типичным влагалищем. Характерны у аронниковых и другие видоизменения черешков. У эпифита филодендрона толстого (P. crassum) черешок служит хранилищем влаги, он сильно разрастается в толщину, становится водянистым, желтоватым и напоминает суккулентный стебель. У многих видов потоса (Pothos) черешки, напротив, совершенно плоские и имеют вид листовой пластинки. На очень тесную связь между формой черешка и его приспособлением к изменению ориентации пластинки листа по отношению к свету обратил внимание М. Хотта. Круглые черешки ряда филодендронов реагируют на свет перекручиванием, крылатые черешки некоторых монстер и потосов — сгибанием. При этом черешок сгибается обычно в верхней части в области небольшого утолщения, после которого ось черешка несколько смещается и образуется как бы коленный изгиб.
У аронниковых обильны и разнообразны элементы выделительных тканей. Это отдельные выделительные клетки — идиобласты — с одиночными кристаллами оксалата кальция, друзами, рафидами, секреторные клетки, межклеточные трихосклереиды, а также схизогенные вместилища, смоляные каналы и особенно часто встречающиеся членистые млечники. Помимо выделительной функции многие из этих образований играют роль защиты растения от поедания животными.
У аронниковых лишь один тип соцветия — початок, на котором обычно очень плотно, сериями спиралей размещены лишенные прицветников мелкие невзрачные цветки, которые не всегда можно четко разграничить. Цветки обоеполые или однополые; обоеполые цветки в большинстве случаев с 4 — 6-членным околоцветником, реже голые; однополые цветки обычно голые и лишь как исключение с околоцветником. Тычинок 4 — 6, но их число может быть редуцировано до 1 или возрасти до 8. Тычинки свободны или срастаются в специфические образования — синандрии. У специализированных групп нити тычинок редуцированы и непомерно разросшийся связник превращает тычинки в подобие геометрических фигур: призм, квадратов, усеченных пирамид. Пыльники яйцевидные или линейно-продолговатые, раскрывающиеся порами, продольными или поперечными щелями. Пыльцевые зерна с оболочкой разнообразных типов. Гинецей ценокарпный из 2 — 3 (до 9) плодолистиков, иногда псевдомономерный; завязь верхняя, лишь иногда погруженная в мясистую ось соцветия, 1 — 3-гнездная, с одним или многими семязачатками в каждом гнезде. Зародыш с обильным эндоспермом или иногда без него. Плод почти у всех аронниковых — одно — многосемянная ягода, обычно ярко окрашенная.
У аронниковых цветение проходит в 2 фазы. Сначала функционируют рыльца (женская фаза цветения), и только после потери ими способности воспринимать пыльцу раскрываются пыльники (мужская фаза цветения). Протогиния встречается у растений с обоеполыми и с однополыми однодомными цветками. Последовательность женской и мужской фаз цветения препятствует самоопылению, однако у аронниковых это достигается далеко не всегда. В женскую фазу вступают сначала нижние цветки, и их зацветание идет обычно по початку строго снизу вверх. Развитие же и раскрывание пыльников, как правило, не имеет такой последовательности. Нередко у верхних цветков или даже у цветков в средней части початка фазы цветения совпадают и становится возможным самоопыление. Это относится и к гейтопогамии, которая довольно обычна у аронниковых. Таким образом, протогиния не так уж надежно защищает цветки аронниковых от самоопыления, и для предотвращения его потребовалось развитие других механизмов. Одним из них становится структура самого соцветия. Эволюция соцветий в семействе идет по пути все более резкого отграничения женских частей цветка и соцветия от мужских. И если у примитивных аронниковых цветки обоеполые, то в конце эволюционного ряда у наиболее специализированных групп цветки однополые, причем женские и мужские размещены в разных частях соцветия или даже на разных растениях (двудомные цветки у ряда аризем — Arisaema). Самоопыление в этом случае совершенно исключено.
Соцветия аронниковых поражают разнообразием и за редкими исключениями выглядят как одиночные цветки. Такое впечатление создается главным образом благодаря видоизменению покрывала (кроющего листа) соцветия, нередко ярко окрашенного и принимающего форму околоцветника. Иногда она так причудлива, что соцветие можно принять за экзотический цветок орхидных или лист-кувшинчик насекомоядных непентесов. Отдельным цветком выглядит и огромное соцветие аморфофаллуса гигантского (Amorphophallus titanum), достигающее в высоту 2 — 3 м и развивающее до 5000 цветков, и 3 — 9-цветковое соцветие пистии телорезовидной, или водного латука (Pistia stratiotes), — крошечное, умещающееся в сантиметре. Но отличия не только в размерах, соцветия различаются и по многим существенным признакам, показывающим разную степень их эволюционной продвинутости. Наиболее примитивные соцветия, несущие на початке только обоеполые цветки, свойственны самым примитивным аронниковым. В более специализированных подсемействах развиваются только однополые цветки. На початке образуются две зоны цветков: нижняя — из женских цветков, верхняя — из мужских. Затем в области их контакта возникает зона стерильных цветков, а иногда образуется даже вторая зона стерильных цветков на верхушке початка. В некоторых случаях стерильные цветки редуцируются, и тогда женскую часть соцветия от мужской отделяет лишь голый участок стерильной оси соцветия. У некоторых аронниковых верхние стерильные цветки образуют придаток початка, нередко превращающийся в так называемый осмофор — носитель запаха, привлекающего опылителей. У отдельных видов этот придаток приобретает причудливую форму шляпки гриба или становится нитевидным (рис. 277). Видоизмененные стерильные цветки также играют определенную роль в опылении насекомыми, особенно у специализированных аронниковых. В пределах семейства параллельно усложнению строения соцветия упрощалось строение цветков, и в специализированных подсемействах женский цветок состоит обычно только из одного гинецея, а мужской часто сведен к 1 тычинке или 1 синандрию. Нередко мужские цветки на одном соцветии состоят из разного числа тычинок (как, например, у аморфофаллусов), и тогда определить границу отдельного цветка очень трудно.
В связи со специализацией соцветия интересны и изменения покрывала соцветия. У аирных оно не отличается от обычного листа и быстро опадает. Но у большинства специализированных групп покрывало полностью или частично прикрывает соцветие, выполняя, помимо защитной, и другие функции. Свойственная многим видам яркая окраска покрывала привлекает насекомых-опылителей, особое строение покрывала соцветий-ловушек способствует «ловле» насекомых-опылителей и удержанию их в соцветии в зоне расположения женских цветков. Двухкамерное покрывало у видов криптокорин (Cryptocoryne) препятствует самоопылению и предохраняет соцветие от намокания.
Опыляются цветки аронниковых преимущественно насекомыми (мухами, пчелами, жуками, тлями). Некоторое значение в опылении, хотя и оспариваемое отдельными исследователями, имеют улитки, в ряде случаев не исключено и ветроопыление. Для аронниковых характерен особый род энтомофилии — сапромиофилия — опыление навозными и падальными мухами. В этом случае растение оказывается активным членом, оно как бы заставляет насекомых против их воли опылять цветки. Для этого у растения формируется ряд специальных структур, предназначенных для обмана насекомого. Имитируя запах и цвет субстрата, в который откладывают яйца эти насекомые, растение буквально зазывает опылителей в соцветие-ловушку и держит их пленниками до тех пор, пока они не опылят цветки и не получат пыльцу для опыления цветков других соцветий. У сапромиофильных аронниковых цветение сопровождается совершенно необычным для высших растений явлением, описанным еще Ламарком более 200 лет назад, но и до сих пор не переставшим интересовать ученых. Это резкое повышение температуры соцветия или отдельных его частей на 10, 16 и даже 30°С по сравнению с температурой окружающей среды. Но особенно замечательна тесная связь между быстрым повышением температуры и столь же быстрым появлением от початка крайне неприятного запаха. Оба эти явления непродолжительны и обычно исчезают через несколько часов. Последующие исследования установили, что появление запаха сочетается с огромной метаболической активностью в соцветии и связано с чрезмерной активностью дыхания, что само по себе может привести к повышению температуры. Под воздействием тепла начинают испаряться летучие вещества, несущие запах, и распространяющееся зловоние привлекает мух-опылителей. Хроматографическое исследование веществ, составляющих запах початка аронниковых, обнаружило еще одно интересное звено в цепи рассматриваемых явлений — необычайно быстрое, взрывное увеличение количества свободных аминокислот в тканях соцветия во время раскрывания пыльников. В початке сауроматума капельного (Sauromatum guttatum), как показал голландский исследователь А. ван Херк (1937), концентрация свободных аминокислот в период цветения буквально за один день повысилась в 20 раз. Пока даны лишь самые общие объяснения всем этим явлениям, и в настоящее время их исследование перешло на субмикроскопический уровень, в область изучения деятельности митохондрий.
Неприятный запах, исходящий от соцветий аронниковых, иногда бывает связан с другим типом опыления — сапрокантарофилией, как, например, у аморфофаллуса гигантского. Отвратительный запах соцветия привлекает навозных и падальных жуков — его постоянных опылителей. Многие аронниковые из разных групп родства в качестве опылителей используют пчел, ос, тлей и привлекают их приятным цветочным запахом и сладковатой жидкостью, похожей на нектар. Аронниковые не имеют морфологически выраженных нектарников, и сладковатая жидкость, выполняющая функцию нектара, выделяется у них разными органами цветка. По данным чешского исследователя Е. Дауманна (1931), эта жидкость у видов аронника (Arum) может скапливаться на волосках рылец, у аглаонемы (Aglaonema) — на тычинках, у антуриумов — на внешней поверхности околоцветника, куда попадает через устьица, у представителей подсемейства монстеровых — в стаминодиях женских цветков и на рудиментах гинецеев в мужских, цветках, у ряда видов ариземы — на покрывале женских соцветий.
В пределах аронниковых выделяют обычно 9 подсемейств. Начиная от наиболее примитивного, они образуют следующий ряд нарастания специализации: аирные (Acoroideae), потосовые (Pothoideae), монстеровые (Monsteroideae), калловые (Calloideae), лазиевые (Lasioideae), филодендровые (Philodendroideae), колоказиевые (Colocasioideae), собственно аронниковые (Aroideae) и пистиевые (Pistioideae). В таком порядке мы их и рассмотрим.

Подсемейство аирные (Acoroideae)
Подсемейство аирных объединяет растения с узкими длинными листьями без черешков, с влагалищами и параллельным или почти параллельным жилкованием. Цилиндрические соцветия-початки несут одинаковые обоеполые 3(4)-членные цветки с околоцветником; тычинки свободные, гинецей из 3 плодолистиков, завязь 1 — 3-гнездная с ортотропным висячим семязачатком в каждом гнезде. Семена с эндоспермом. Кроющий, лист соцветия узкий, невзрачный, не прикрывает початок. В этой небольшой группе из 2 родов и 3 видов совершенно необычные географические связи. Род гимностахис (Gymnostachys) с единственным видом гимностахис обоюдоострый (G. anceps) обитает в тропических лесах Восточной Австралии; род аир (Acorus) широко распространен во внетропических областях северного полушария. Аир обыкновенный (A. calamus) — хорошо знакомое нам небольшое травянистое растение заболоченных мест, обитающее вдоль рек, по берегам стариц, окраинам болот. От его горизонтально простирающихся корневищ отходят снизу корни, сверху листья, по форме сходные с листьями ириса, и цветоносные побеги.
Все части этого растения издают едва уловимый приятный аромат. Цветет аир ранней весной, развивая на початке множество желтоватых цветков, однако цветение далеко не всегда оканчивается образованием плодов — зеленоватых суховатых ягод, распространяемых животными. Аир расселяется главным образом с помощью вегетативного размножения — корневищами. В распространении его на большие расстояния определенное значение приобретает вода. Оторванные куски корневищ долго могут плыть по течению реки, пока не прибьются к берегу и не укоренятся. Аир издавна широко культивируют даже в тропических странах, и уже более 4000 лет им торгуют на Ближнем Востоке. В XIII в. аир был ввезен в Польшу как лекарство, в XVI в. его стали разводить в Западной Европе. Внимание к этому растению объясняется высоким содержанием почти во всех его частях ароматичного эфирного масла, используемого в разнообразнейших целях. Благодаря этой особенности аир был распространен человеком по всему северному полушарию, где он успошно произрастает от европейской субарктики и атлантической Северной Америки до тропических островов Юго-Восточной Азии. Предполагаемой родиной этого растения считают Восточную Азию. В наши дни аир обыкновенный тоже используют как источник получения эфирного масла сложного химического состава, называемого аириым или ирным. Масло извлекают преимущественно из мясистых корневищ, содержащих его до 4,5%, и используют в парфюмерии, медицине, при изготовлении ликеров, вин и пива. В народной медицине порошком из высушенных корневищ лечат всевозможные заболевания. Молодые побеги используют вместо салата. Аир обыкновенный разводят и как декоративное водное растение. В этих целях используют также аир злаковый (A. gramineus) — небольшое узколистное растение, по внешнему облику очень похожее на злак.

Подсемейство потосовые (Pothoideae)
К примитивным аронниковым относят и большое пантропическое подсемейство потосовых. Как и аирные, его представители не имеют млечников и развивают преимущественно обоеполые цветки. В подсемействе около 15 родов, в том числе и самый крупный в семействе неотропический род антуриум (Anthurium.), насчитывающий около 500 видов. Жизнь потосовых тесно связана с тропическими лесами.
Антуриум представлен преимущественно травянистыми растениями со сравнительно, толстыми, нередко укороченными стеблями и междоузлиями, реже стебли удлиненные, иногда ползающие или лазающие и очень редко древовидные. Листья разнообразной формы и рассечения (от цельных до сложно рассеченных), черешки всегда с геникулумом. Покрывало соцветия чаще зеленое, но нередко и ярко окрашенное, подобно околоцветнику, в красный, фиолетовый, розовый цвета. Цветки антуриумов сериями спиралей тесно расположены на цилиндрическом початке и похожи на ромбы и квадраты. Цветки всегда обоеполые, обычио с 4-членным околоцветником и 4 тычинками; гинецей синкарпный; рыльце чаще дисковидное; завязь 2-гнездная, с 1 — 2 семязачатками в каждом гнезде. Плоды — сочные мясистые ягоды; семена плосковыпуклые, с мясистым эндоспермом.
Цветение антуриумов своеобразно. Во время женской фазы в цветках видны только рыльца, тычинки же полностью скрыты в углублениях частей околоцветника и цветок выглядит женским. На рыльцах в это время появляются капли сладковатой вязкой жидкости, привлекающие опылителей. После того как жидкость подсохнет и рыльце потеряет способность воспринимать пыльцу, из-под сегментов околоцветника появляются тычинки. Достигая полного развития, они у некоторых видов сильно вытягиваются и закрывают рыльце. Иногда же тычинки после опыления быстро втягиваются к основанию околоцветника, становятся незаметными, и цветок снова выглядит женским. У большинства антуриумов, как и у многих других аронниковых, цветки развиваются на початке от основания соцветия к его верхушке, но у некоторых первыми появляются цветки в центре початка, еще реже последовательность их появления установить не удается. Продолжительность цветения антуриумов, по наблюдениям американского исследователя Т. В. Кроата (1980), сильно колеблется у разных видов и может длиться от нескольких часов до нескольких недель. Сильно варьирует у разных видов и запах цветков, от едва ощутимого до очень сильного, приятного или зловонного, в зависимости от «запросов опылителя». Мух привлекают отвратительный запах и темная окраска початка, покрывала и листьев. Пчелы предпочитают сладкий, парфюмерный запах и светлые тона окраски. Т. В. Кроат считает, что иногда пчелы, по аналогии с их поведением на орхидных, «собирают запах», а не пыльцу или нектар и используют запах растения для сексуального привлечения. «Надушившись», самцы с большим успехом привлекают самок. У цветков разных видов антуриумов запахи различаются по составу химических веществ и появляются в разное время суток. Цветки одних видов пахнут только утром, других — среди дня. Появление же неприятного запаха непосредственно не зависит от суточной периодичности и обычио связано с развитием тычинок. Среди опылителей цветков антуриумов — - насекомые из разных и довольно далеких таксономических групп — пчелы, мухи, жуки и осы. Плод антуриумов — сочная, иногда ярко окрашенная ягода, разносимая обычно животными, преимущественно птицами. По мере созревания ягода как бы выдавливается из околоцветника и повисает на 2 нитевидных полосках, закрепленных на частях околоцветника. В этом более открытом положении на початке часть ягод какое-то время удерживается и становится более доступной для птиц.
Антуриумы произрастают почти по всей тропической и субтропической Америке. Они широко распространены в Андах Южной и Кордильерах Центральной Америки почти от уровня океана до 3400 м над уровнем моря. Но даже у верхней границы леса (на высоте более 3000 м) антуриумы достигают довольно больших размеров. Многие высокогорные виды являются эпифитами. В нижнем поясе на высотах 100 — 300 м распространена своеобразная группа антуриумов, обитающих в саваннах. Надземный стебель у них редуцирован; грубая толстая пластинка листа сравнительно узкая, сильно вытянутая, черешок очень короткий; в основании растений формируются воздушные корневые гнезда с вверх направленными корневыми окончаниями, покрытыми веламеном. Это антуриум толстожиилковый (A. crassinervium), антуриум эллиптический (А. ellipticum), антуриум морщинистый (A. rugosum) и др. Антуриумы широко используются как декоративные растения, и сейчас уже выведено много сортов. Всегда привлекают внимание антуриум Андрэ (A. andreanum) и антуриум Шерцера (A. scherzerianum) с ярко-красными покрывалами, сочетающимися с желтыми, оранжевыми или красными початками, нередко причудливо изогнутыми.
В Старом Свете, преимущественно в муссонных областях, от Мадагаскара и Коморских островов, через тропическую Азию до архипелага Бисмарка и Восточиой Австралии широко распространен типовой род подсемейства потос (Pothos), включающий примерно 75 видов. Виды потоса являются характерными растениями тропических лесов, многие из них — лазающие эпифиты со своеобразными плоскими черешками, очень похожими на листовые пластинки.
Своеобразный монотипный род замиокулькас (Zamioculcas) распространен в горных каменистых степях Восточной Африки, где его вид замиокулькас замиелистный (Z. zamiifolia) произрастает на открытых местах среди камней вместе с суккулентными молочаями и дорстениями; обитает он также и на прибрежных холмах Занзибара. Замиокулькас обладает очень интересным вегетативным размножением. Каждый листочек его непарноперисто рассеченного листа опадает отдельно от общего черешка и в дальнейшем ведет себя как типичный выводковый лист. В основании опавшего листочка образуется клубневидное вздутие, развивающееся в настоящий клубень. Этот клубень укореняется и дает начало новому растению. Близкий к замиокулькасу род гонатопус (Gonatopus), включающий 2 вида, распространен в нижнем поясе горных лесов тропической Восточной Африки и по ряду признаков несколько отличается от типичных потосовых. Цветки у него однополые, в мужских цветках нити тычинок срастаются в трубку вокруг рудимента гинецея. Стебель подземный в виде сплюснутого клубня, развивающий множество корневищ. Единственный лист больше метра длины с пятнистым черешком и 3 — 4-перисторассеченной пластинкой.
 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2024